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Phasianus colchicus divergenz regionali <  Nuovi risultati > :

Fattori regionali divergenti della diversificazione storica nel tardo quaternario in una specie generalista ampiamente distribuita, il fagiano comune Phasianus colchicus.

Di: Simin Liu , Visualizza il profilo ORCIDYang Liu , Edouard Jelen , Mansour Alibadian , Cheng- Te Yao , Xintong Li , Nasrin Kayvanfar , Yutao Wang , Farhad Vahidi , Jianlin Han , Gombobaatar Sundev , Zhengwang Zhang , Manuel Schweizer - doi:https://doi.org/10.1101/2019.12.21.881813

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                  ASTRATTO 

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                    Fattori storici come i cicli climatici del Pleistocene e i cambiamenti ambientali associati hanno influenzato la struttura filogeografica e le dinamiche demografiche di molte specie. I modelli risultanti non dipendono solo dalla storia di vita delle specie, ma variano anche a livello regionale. Di conseguenza, diverse popolazioni di specie con ampie gamme su diversi biomi potrebbero aver sperimentato fattori di diversificazione divergenti e mostrare storie di popolazione diverse. Una specie così rappresentativa è il fagiano comune Phasianus colchicus , un generalista ecologico con un'ampia distribuzione nel Paleartico e ai margini della regione orientale. Abbiamo mirato a identificare distinti lignaggi filogeografici del fagiano comune e indagare le loro traiettorie evolutive.

LUOGO DI STUDIO ASIA

Metodi:                                                                                                                                                                                                                                                                                                    Abbiamo utilizzato approcci coalescenti per descrivere la struttura filogeografica e per ricostruire la diversificazione spazio-temporale e la storia demografica del fagiano comune sulla base di un campionamento geografico completo di 265 individui genotipizzati a sette loci nucleari e due mitocondriali.

RisultatiIl fagiano comune si è diversificato durante il tardo Pleistocene in otto distinti lignaggi evolutivi che corrispondono solo in parte ai gruppi morfologici tradizionali. Ha avuto origine ai margini dell'altopiano Qinghai-tibetano e da lì si è diffuso nell'Asia orientale e centrale. Solo il lignaggio di pianura geneticamente uniforme ampiamente distribuito dell'Asia orientale ha mostrato una gamma recente e un'espansione della popolazione, a partire dall'ultimo glaciale. Altre strutture filogeografiche sono state trovate altrove con lignaggi che non mostravano segni di recenti espansioni di raggio. Un lignaggio della Cina centro-meridionale subtropicale è il risultato dell'isolamento a lungo termine in una regione climaticamente stabile e topograficamente complessa. In altri, nell'arida Asia centrale e in Cina, le espansioni demografiche e di area geografica sono state ostacolate dalla ripetuta frammentazione della popolazione durante il glaciale secco e la recente aridificazione.

Conclusioni principali I quadri filogeografici spazio-temporali di complessi di specie diffusi come il fagiano comune forniscono preziose opportunità per identificare fattori di diversificazione divergenti a livello regionale.

Introduzione: 

I territori riguardanti  la distribuzione degli esseri viventi liberi, in termini di dimensioni, forma e confini, variano sostanzialmente nello spazio geografico ( Brown et al. , 1996 ; Newton, 2003 ) e, mediamente, aumenta con il progredire della latitudine, una correlazione nota come regola di Rapoport che è principalmente guidata dall'estensione dell’area latitudinale ( Stevens, 1989 ). Le zone intermedie particolarmente ampie sono spesso discontinue coinvolgendo sottospecie diverse, in modo tale che la dimensione delle aree di riproduzione dimostra di essere un buon predittore riguardante la “ricchezza” della sottospecie stessa ( Phillimore et al. , 2007). In linea con tutto ciò, la divergenza intraspecifica, un proxy per la sottospeciazione, ha evidenziato dalle meta-analisi di essere generalmente più alta nei mammiferi e negli uccelli non migratori a latitudini più elevate nell'emisfero settentrionale, con la “ricchezza” delle sottospecie che è positivamente correlata alla durezza ambientale, che generalmente aumenta con la latitudine ( Botero et al. , 2014 ; Weir, 2014 ). Inoltre, la “ricchezza” delle sottospecie può essere maggiore nelle specie le cui gamme includono diversi biomi ( Phillimore et al. , 2007 ).

Oltre ai diversi fattori ambientali, anche quelli storici giocano un ruolo importante e, la “ricchezza” delle sottospecie, può essere correlata positivamente con l'esposizione correlata alla glaciazione ( Botero et al. , 2014 ). È stato scoperto che recenti dinamiche di separazione e modelli filogeografici sono fortemente influenzati dai cicli climatici del Pleistocene e dalle alterazioni del paesaggio ( ad esempio: Hewitt, 2000 ; Hewitt, 2004 ). Tuttavia, le reazioni delle specie a questi cambiamenti ambientali sono state molteplici ed in gran parte dipendenti dalla loro storia di vita, con una diversificazione più rapida correlata positivamente alla specializzazione ecologica, lo stile di vita dei residenti e la bassa capacità di dispersione (ad esempio: Hung et al. , 2017). Mentre le specie mesiche temperate e boreali o gruppi di specie hanno mostrato contrazioni della gamma durante le glaciazioni fredde/secche e l'espansione della gamma durante i periodi interglaciali più caldi e umidi (ad esempio: Hewitt, 2000 ), le specie adattate ad ambienti aridi potrebbero aver espanso i loro areali in regioni prive di ghiaccio durante le ere  glaciali più secche ( Garcia et al. , 2011a ; Garcia et al. , 2011b ; Kearns et al. , 2014 ; Alaei Kakhki et al. , 2018 ).

In contrasto con le specie mesiche temperate, l'avifauna subtropicale dell'Asia orientale ha mostrato una contrazione della gamma durante i periodi interglaciali piuttosto che glaciali, probabilmente causata dalla sensibilità alla variazione climatica durante quest'ultimo periodo ( Dong et al. , 2017 ). Inoltre, le interazioni tra il cambiamento climatico e le caratteristiche geografiche come la topografia hanno portato a modelli filogeografici diversi a livello regionale nelle zone olartiche e adiacenti. Ad esempio, le specie di uccelli che vivono nelle aree montuose della Cina centro-meridionale, mostrano spesso popolazioni fortemente strutturate ma stabili a lungo termine, come risultato di una combinazione di paesaggi montuosi complessi e clima che è stato leggermente influenzato dal cambiamento climatico del Pleistocene ( Qu et al. , 2014 ; Leiet al. , 2015 ; Cai et al. , 2018 ). Di conseguenza, diverse sottospecie (che riflettono le recenti divisioni della popolazione) di specie con ampie gamme in Asia orientale, Cina centro-meridionale e Asia centrale potrebbero aver sperimentato fattori di diversificazione divergenti e mostrare traiettorie evolutive diverse. Gli studi filogeografici su specie diffuse in una vasta gamma con condizioni ecologiche e climatiche su biomi (  Bioma, cioè un'ampia porzione di biosfera, individuata e classificata in base al tipo di vegetazione dominante, se terrestre, o alla fauna prevalente, se acquatica. Poiché tutti gli esseri viventi vivono influenzandosi reciprocamente, un bioma è costituito da popolazioni e comunità di esseri viventi, sia pluricellulari, sia unicellulari, che interagiscono fra loro in un determinato territorio che si estende su vaste aree della superficie terrestre) possono, quindi, fornire una preziosa opportunità per testare l'impatto dei cambiamenti ambientali indotti dal clima sulla diversificazione del lignaggio e sulla demografia ( Pyron & Burbrink, 2009 ; Statham et al. , 2014 ).

Una specie altamente rappresentativa è il fagiano comune, Phasianus colchicus , con un'ampia distribuzione in tutta la parte meridionale del Paleartico orientale, caratterizzata da diversi biomi ed un numero eccezionale di sottospecie descritte ( Figura 1 ). Oltre alle popolazioni introdotte, ad esempio in Europa o in Nord America, il fagiano comune si trova dal Caucaso all'Asia centrale, così come dal confine orientale dell'altopiano Qinghai-tibetano alla Cina orientale sino a raggiungere la Siberia sud-orientale. Il suo areale si incunea nella regione orientale della Cina meridionale, Vietnam settentrionale e Myanmar ( McGowan & Kirwan, 2019). Manifestandosi, dal livello del mare, fino ai 3500 m dell'altopiano Qinghai-Tibetano in un'ampia diversificazione di climi e habitat. È un generalista ecologico spesso associato alla vegetazione fluviale o lacustre, ai margini dei boschi e agli habitat aperti e boscosi, ma evita, solitamente, le foreste fitte e le aree molto aride ( Madge et al. , 2002 ). Attualmente, sono generalmente riconosciute 30 sottospecie ( McGowan & Kirwan, 2019 ), divise in cinque gruppi principalmente basati sulle differenze nel piumaggio maschile e, in misura minore, alla biogeografia: gruppo colchicus o `` fagiano dal collo nero '' (4 sottospecie ), gruppo mongolicus o “fagiano kirghiso” (2 sottospecie), gruppo principalis-chrysomelas o “fagiano ali bianche” (5 sottospecie), gruppo tarimensis o “fagiano del bacino di Tarim” (2 sottospecie ? ) e gruppo torquatus o 'fagiano dalla groppa grigia' (17 sottospecie) ( Madge et al. , 2002 ) ( McGowan & Kirwan, 2019 ). ) (cfr. Figura 1 ).

I maschi di entrambi i gruppi principalis-chrysomelas e mongolicus sono caratterizzati da copritrici alari bianche, o biancastre, con il primo che si presenta con parti superiori più arancione-giallastro anziché essere ramato come nel secondo. Di norma, i maschi, degli altri tre gruppi, mostrano copritrici alari marroncino camosciato e groppa bruno-rossastra nel gruppo colchicus, verde con sfumatura giallastra/oliva nel gruppo tarimensis e verde con sfumatura grigiastra o blu nel gruppo torquatus . I colletti bianchi completi sono compresi nel gruppo torquatus e mongolicus , mentre sono solo parzialmente sviluppati nel gruppo principalis-chrysomelas , ad eccezione della sottospecie zeravshanicus, che sfoggia colletto, solitamente, ben sviluppato. All'interno dei gruppi, le differenze morfologiche tra le sottospecie sono minori e riguardano principalmente la colorazione delle diverse parti del piumaggio e appaiono spesso clinali ( variazione clinale, cline o variazione geografica è la graduale variazione, nell'ambito di una medesima specie, di una o più caratteristiche morfologiche (fenotipo) all'interno di una data area geografica ). quando le gamme delle sottospecie sono contigue ( Madge et al. , 2002 ).

 

Uno studio pubblicato di recente utilizzando due frammenti di DNA mitocondriale (mtDNA) e due introni nucleari autosomici ha rivelato incongruenze tra questi gruppi di sottospecie basati sulla morfologia e le relazioni filogenetiche ( Kayvanfar et al. , 2017 ). La sottospecie P. c. elegans delle montagne Hengduan (Cina centro-meridionale) e del Myanmar settentrionale, che è tradizionalmente incluso nel gruppo torquatus , è risultato essere il gruppo sorella di tutti i taxa rimanenti, sebbene con scarso sostegno. Inoltre, anche i taxa rimanenti nel gruppo torquatus non formavano clade ( un clade è definito come un gruppo costituito da un antenato singolo comune e da tutti i discendenti di quell'antenato. Qualsiasi gruppo che corrisponde alla definizione viene considerato monofiletico e può essere rappresentato o da un'analisi filogenetica o da un cladogramma ) monofiletico. Un clade ben supportato contenente tutti gli altri gruppi era annidato all'interno dei taxa del torquatus gruppo. All'interno di questo clade, la monofilia dei gruppi colchicus , mongolicus e principalis-chrysomelas ha ricevuto un solido sostegno, ma lo studio ha sofferto a causa del basso numero di campioni a disposizione con una copertura geografica limitata.

Il fine dello studio è comprendere il più possibile nonché ri-costruire la storia evolutiva del fagiano comune. Per testare i pattern filogeografici indicati da Kayvanfar et al. (2017) è stato aumentato il campionamento del taxon con un fattore superiore a tre ed una copertura più ampia dell'intera gamma della specie in Asia e genotipizzato i soggetti a sei introni nucleari, uno Z-linked e due loci mtDNA. Utilizzato approcci coalescenti per ricostruire la diversificazione spazio-temporale e la storia demografica dei diversi lignaggi evolutivi del fagiano comune per testare gli impatti diversi a livello regionale del clima passato e dei cambiamenti ambientali associati.

MATERIALI e METODI

2.1 Preparazione del campione:

Campioni di sangue, muscoli o piume di 204 individui di fagiani comuni sono stati raccolti da 90 località in tutta l'area geografica della specie, rappresentando 22 delle 30 sottospecie riconosciute ( Figura 1 , Tabella S1). Gli uccelli in cattività sono stati campionati per un taxon ( bianchii ). Abbiamo utilizzato il fagiano verde Phasianus versicolor (n (numero di campioni) = 10) endemico del Giappone come outgroup. Abbiamo analizzato due marcatori mitocondriali, sei introni nucleari autosomici e un introne nucleare Z-linked Figura 2 , Tabella S2-S3). Vedere le informazioni di supporto per il protocollo di laboratorio e la modifica della sequenza. 

2.2 Analisi filogeografica, demografica e migratoria

Una descrizione dettagliata dei metodi è disponibile in Informazioni di supporto. Per visualizzare la variazione genetica, in PopART v4.8.4 è stata costruita una rete di aplotipi di unione mediana per ciascun marcatore ( Leigh & Bryant, 2015 ). Inoltre, abbiamo generato una rete filogenetica della rete vicina basata su tutti i loci nucleari in SplitsTree v4.14.4 ( Huson & Bryant, 2006 ). L'approccio di Li et al. (2010) è stato seguito per stimare i tassi di sostituzione di tutti i loci. Il rapporto tra le distanze genetiche medie di ciascun marker e la media del citocromo b (cyt b) è stato moltiplicato per il tasso medio di sostituzione di quest'ultimo per Galliformes (0,0238 sostituzioni / sito / milione anno: ( Weir & Schluter, 2008). Un albero genetico datato basato sul set di dati mtDNA è stato ricostruito in BEAST v2.4.7 ( Bouckaert et al. , 2014 ). Sulla base di un set di dati concatenato di due marcatori mtDNA e degli alleli di sei introni nucleari, è stato ricostruito un albero di specie calibrato utilizzando * BEAST v2.4.7 ( Bouckaert et al. , 2014). Il locus AldB situato sul cromosoma Z è stato escluso da questa analisi poiché le informazioni sul sesso non erano disponibili per tutti gli individui. Sulla base dei risultati dell'albero del gene mtDNA stimato con BEAST (vedi sotto), campioni di otto diversi lignaggi evolutivi all'interno di fagiani comuni sono stati impostati come "taxa". * BEAST è stato inoltre utilizzato per ricostruire le rotte di colonizzazione degli otto lignaggi evolutivi sulla base del dataset concatenato come sopra utilizzando i pacchetti GEO_SPhERE e BEAST-CLASSIC ( Lemey et al. , 2009 ).

I cambiamenti nella dimensione effettiva della popolazione ( Ne ) nel tempo nei diversi lignaggi evolutivi (vedi sotto) sono stati ricostruiti con l'Extended Bayesian Skyline Plot (EBSP) impostando la coalescente estensione Bayesian Skyline come albero precedente in BEAST sulla base del set di dati concatenato di tutti marcatori. A causa della ridotta dimensione del campione, non è stata eseguita alcuna inferenza della storia demografica per i gruppi tarimensis e formosanus. Poiché le analisi EBSP non presuppongono alcun flusso genico dopo la divergenza tra i lignaggi, abbiamo inoltre dedotto scenari di non equilibrio tra i lignaggi parapatrici sulla base di un modello di isolamento con migrazione. Questo ci ha permesso di valutare i tassi di migrazione, la dimensione effettiva della popolazione e il tempo di divergenza. Le analisi sono state eseguite su ogni coppia di lignaggi parapatrici utilizzando IMa2 ( Hey, 2010a , b ).

2.3 Delimitazione delle specie

Abbiamo inoltre condotto un'analisi di delimitazione delle specie in BPP v.3.4 ( Yang, 2015 ) utilizzando l'albero delle specie delle analisi * BEAST (vedi sotto) come albero guida specificato dall'utente ( Yang & Rannala, 2010 ; Rannala & Yang, 2013 ) trattando le otto distinte linee evolutive all'interno del fagiano comune come specie potenziali con probabilità a priori uguali a tutti i modelli di delimitazione di specie potenziali. Ulteriori informazioni sulle impostazioni dei parametri sono fornite in Informazioni supplementari.

3. RISULTATI

3.1 Caratteristiche della sequenza

Abbiamo ottenuto un allineamento di 204 individui, inclusi 1188 bp di due loci mitocondriali e 4421 bp di sette introni. Nessun locus deviava in modo significativo dalla neutralità. Informazioni dettagliate tra cui lunghezza della sequenza, indici di diversità standard, modelli più adatti di sostituzione nucleotidica e velocità di sostituzione sono mostrate nelle informazioni di supporto (Tabella S4-S5).

3.2 Analisi filogeografiche

In tutte le analisi BEAST, i parametri convergevano tra le diverse analisi. Dopo aver combinato le tre analisi indipendenti con il 10% di burnin ciascuna, i valori ESS erano> 200 per tutti tranne la percentuale di siti invarianti nel modello di sostituzione per il citocromo b (ESS ≥180). Nella credibilità massima del clade risultante mtDNA sono stati rivelati otto lignaggi principali all'interno del fagiano comune e il loro supporto monofilo robusto, tranne nei lignaggi 4 e 7 Figura 3 ). Mentre il fagiano verde divergeva nel medio Pleistocene, la diversificazione all'interno dei fagiani comuni iniziò all'inizio del tardo Pleistocene circa 0,7 milioni di anni fa (Ma) e la divergenza degli otto principali lignaggi evolutivi continuò fino all'ultimo periodo glaciale (vedi Figura 3 ) per età media dei nodi e intervalli HPD con densità posteriore più alta del 95%).

Il lignaggio 1 ( gruppo elegans ) comprendeva tutti i campioni del taxon elegans . Costituiva il gruppo gemello di tutti i taxa di fagiani comuni rimanenti, sebbene questa posizione non fosse sostenuta in modo robusto. I taxa rimanenti sono stati divisi in due cladi, uno contenente campioni di tutti i taxa dell'Asia centrale, l'altro tutti dell'Asia orientale, ma solo questi ultimi hanno ricevuto un solido sostegno. I campioni di tutti i fagiani comuni dell'Asia orientale sono stati ulteriormente suddivisi in tre cladi, la cui sequenza di scissione del lignaggio non era supportata in modo robusto. Il lignaggio 2 ( gruppo strauchi-vlangalii ) conteneva campioni di alaschanicus , hagenbecki , kiangsuensis , satscheuensis , suehschanensis ,strauchi e vlangalii . La lineage 3 ( gruppo formosanus ) comprendeva tutti i campioni di formosanus da Taiwan. La monofilia della Lineage 4 ( gruppo torquatus ) non era supportata in modo robusto, conteneva campioni di decollati , karpowi , pallasi , takatsukasae e torquatus . Un individuo ciascuno dell'area dei taxa kiangsuensis , strauchi e suehschanensis del gruppo strauchi-vlangalii raggruppato all'interno del gruppo torquatus . Nel clade dell'Asia centrale, lignaggio 5 (gruppo tarimensis ), contenente tutti i campioni di tarimensis , è stato rivelato come gruppo gemello dei restanti taxa, sebbene non adeguatamente supportato. Anche la posizione del lignaggio 6 

( gruppo mongolicus ), contenente tutti i campioni di mongolicus , non era supportata in modo robusto. I due rimanenti cladi principali di taxa dell'Asia centrale erano raggruppati in modo robusto insieme. La stirpe 7 ( gruppo principalis-chrysomelas ) includeva campioni di bianchii , principalis e shawii . La stirpe 8 ( gruppo colchicus ) comprendeva i taxa colchicus , persicus e talischensis, ma la sua monofilia non era supportata in modo robusto. Gli otto lignaggi evolutivi si riflettevano anche nelle reti di unione mediana dei due marcatori mtDNA. Gli introni nucleari invece non hanno mostrato alcuna separazione tra gli otto lignaggi e molta condivisione di alleli ( Figura 2 ).

Nelle analisi * BEAST, c'era una buona convergenza tra i parametri delle quattro prove indipendenti. Dopo aver combinato le quattro analisi con il 10% di burnin ciascuna, i valori ESS erano> 200 per tutti i parametri tranne la probabilità dell'albero di SerpinC (ESS = 180). La topologia dell'albero delle specie di credibilità del clade massimo * BEAST tra gli otto principali lignaggi evolutivi predefiniti non ha avuto conflitti nei nodi supportati con l'albero del gene mtDNA BEAST, tranne che il gruppo tarimensis e il gruppo principalis-chrysomelas hanno formato un clade fortemente supportato, invece di principalis-chrysomelas con il gruppo colchicus ( Figura 4 ). Le seguenti relazioni non erano supportate in modo robusto: posizione del gruppo sorella del gruppo elegans rispetto ai restanti fagiani comuni, monofilia dei lignaggi dell'Asia orientale e la posizione del gruppo sorella del gruppo mongolicus ai rimanenti lignaggi dell'Asia centrale. A differenza dell'albero del gene mtDNA BEAST, un clade comprendente il gruppo strauchi-vlangalii e torquatus era supportato in modo robusto. La divergenza del fagiano verde è stata datata intorno a 0,6 mA (vedere la Figura 4 per l'età media dei nodi e gli intervalli HPD al 95%). La diversificazione all'interno dei fagiani comuni è stata rilevata intorno a 0,2 mA, mentre la divisione tra le linee dell'Asia centrale e dell'Asia orientale è stata stimata intorno a 0,13 mA. Le rotte di colonizzazione ricostruite dei fagiani comuni hanno rivelato tre direzioni di colonizzazione dal bordo dell'altopiano Qinghai-tibetano: 1) a sud-est verso circa 0,23 (0 - 0,35) Ma risultante nel gruppo elegans , e quasi simultaneamente a 2) est Asia e 3) Asia centrale intorno a 0,17 (0,12 - 0,23) Ma Figura 4 ).

3.3 Analisi demografiche e migratorie

Secondo le analisi EBSP, una dimensione stabile della popolazione viene rifiutata solo per il gruppo torquatus , con una mediana per il numero di eventi di variazione della dimensione della popolazione e una con un intervallo HPD del 95% compreso tra uno e tre. L'intervallo HPD al 95% includeva zero per tutti gli altri lignaggi e le dimensioni stabili della popolazione non potevano essere rifiutate. Di conseguenza, nel grafico EBSP è stata indicata una variazione della dimensione della popolazione nel gruppo torquatus con un aumento della dimensione effettiva della popolazione durante gli ultimi 50.000 anni ( Figura 5 ). Le dimensioni effettive della popolazione degli altri gruppi sembravano sostanzialmente stabili nei grafici EBSP, con solo una lieve diminuzione recente apparente nel gruppo mongolicus e un lieve aumento recente nello strauchi-vlangalii gruppo.

Il flusso genico significativamente diverso da zero tra i gruppi parapatrici è stato trovato solo negli elegans al gruppo strauchi-vlangalii , dal gruppo torquatus al gruppo strauchi-vlangalii , dal formosanus al gruppo strauchi-vlanglaii , dallo strauchi-vlangalii al tarimensis gruppo, tra i gruppi strauchi-vlangalii e mongolicus , tra i gruppi tarimensis e principalis-chrysomelas e dal gruppo principalis-chrysomelas al gruppo mongolicus (Figura 6 ). I valori per la più alta probabilità di distribuzione a posteriori per i tassi di migrazione della popolazione 2NM erano <1 tranne dal gruppo torquatus al gruppo strauchi-vlangalii e dal gruppo formosanus al gruppo strauchi-vlanglaii . Le dimensioni effettive delle popolazioni erano generalmente più elevate nei gruppi torquatus e strauchi-vlangalii e inferiori negli altri, con valori più bassi per il mongolicus e il tarimensisgruppi (Figura S1). Le distribuzioni posteriori delle stime del tempo di divergenza tra le popolazioni parapatriche non erano unimodali in molti casi (Figura S2). Tuttavia, le stime con la densità posteriore più alta erano generalmente comprese tra quelle delle analisi BEAST e * BEST.

3.4 Delimitazione delle specie

In tutte le analisi di delimitazione delle specie condotte in BPP utilizzando diverse impostazioni precedenti per la dimensione della popolazione e parametri di tempo di divergenza, gli otto diversi lignaggi evolutivi del fagiano comune sono stati delimitati come otto diverse specie con probabilità a posteriori di uno.