Genomica mitocondriale comparativa e relazioni filogenetiche della specie Crossoptilon (Phasianidae, Galliformes)

Da: L'OISEAU - ET LA REVUE FRANÇAISE D'ORNITHOLOGIE -  Volume IV — Nouvelle Série — Année 1934

Sintesi degli studi compiuti da Ghigi e Delacour

RICERCA IBRIDOLOGICA SUI CROSSOPTILON

di Alessandro Ghigi

Durante l'estate del 1929, il signor Jean Delacour importò dalla Cina una notevole quantità di Crossoptilon auritum vivi, quasi tutti maschi. Me ne diede due, uno dei quali, accoppiato con una femmina di C. mantchuricum, produsse venti pulcini nel 1930; riuscii ad allevarne quindici.

 

"..Nel 1932, ottenni alcuni esemplari F2 e diversi esemplari dell'incrocio (auritum x mantchuricum) x mantchuricum, mentre il signor Delacour allevò 12 esemplari dell'incrocio auritum x (auritum x mantchuricum).

Tutto il materiale a disposizione di Delacour e mio consente ora uno studio ibridologico di queste forme di Crossoptilon. Da un punto di vista morfologico, non vi sono differenze apprezzabili tra queste due forme selvatiche, fatta eccezione per le timoniere mediane, che sono completamente decomposte in C. auritum, mentre in C. mantchuricum le barbe sono normali e compatte all'apice. Inoltre, la coda di C. mantchuricum è notevolmente più lunga di quella di C. auritum.

Il colore generale del corpo di C. auritum è blu ardesia, da cui il nome Blue Hoki; C. mantchuricum, invece, è marrone, con dorso e groppone bianco sporco.

Questa parte del corpo presenta quindi due gruppi di caratteristiche antagoniste:

1. Omogeneità (auritum) ed eterogeneità (mantchuricum) del colore, rispetto alle altre parti del corpo;

2. Sfumatura blu (auritum) e tinta bianca (mantchuricum).

Sulle timoniere laterali della coda si possono osservare tre caratteristiche opposte:

1. In auritum, la porzione basale bianca è nettamente distinta dalla parte terminale nera, mentre in mantchuricum, la transizione dal bianco al marrone scuro è attenuata;

2. In aurilun, la parte basale è bianco puro; mentre in mantchuricum, il bianco è sporco;

3. In auritum, la porzione apicale è nero acciaio con riflessi verdi, mentre in mantchuricum, la porzione corrispondente è nero-brunastra, con riflessi violacei poco brillanti.

 In conclusione, le seguenti differenze influenzano le seguenti caratteristiche:

1. Struttura delle barbe all'apice delle timoniere mediane                                                                                                                                                                                                              2. Colore delle timoniere mediane.                                                                                                                                                                                                                                                          3. Lunghezza della coda.                                                                                                                                                                                                                                                                            4° Colore delle timoniere laterali delle coppie 3-6.                                                                                                                                                                                                                            5° Colore della base delle 5 paia di timoniere esterne.                                                                                                                                                                                                                    6° Colore della metà apicale delle 5 paia di timoniere esterne.                                                                                                                                                                                                      7° Separazione tra la metà bianca e quella scura delle stesse timoniere.                                                                                                                                                                              8° Uniformità o eterogeneità di colore tra il groppone e il resto del corpo.                                                                                                                                                                              9° Colore del groppone.                                                                                                                                                                                                                                                                              10° Colore generale del corpo:

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1. Nelle penne mediane della coda, come in mantchuricum, è presente una porzione apicale compatta; è lunga 60-70 mm e larga 20-25 mm. Come in mantchuricum, la sua lunghezza è di 95-120 mm e la sua larghezza di 30-35 mm; mentre in auritum le barbe sono completamente decomposte; l'ibrido è, sotto questo aspetto, intermedio.

2. Le penne mediane della coda in C. auritum sono blu scuro, mentre in mantchuricum l'intera parte decomposta è bianco sporco; nell'ibrido F1, l'intera penna è grigia, meno scura che in auritum, ma più simile.

 

3. La lunghezza della coda nell'ibrido è di 360-390 mm; in auritum è di 350 mm e in manchuricum di 400 mm; pertanto, gli ibridi sono intermedi e variabili.

4° Il colore delle timoniere laterali del sesto paio è, in auritum, blu-nero, con riflessi verdi brillanti, ad eccezione di una linea bianca irregolare sul sesto paio; in manchuricum, tre quarti delle penne sono biancastre alla base, mentre la punta è bruno-violacea; nell'ibrido, la base è grigia e la tonalità vira gradualmente al blu-nero con riflessi acciaio; vi è quindi una dominanza, seppur incompleta, del carattere di auritum.

5° Il colore della parte basale delle 5 paia di timoniere esterne è bianco sporco in C. manchuricum, bianco puro in C. auritum. Quest'ultimo carattere è dominante nell'ibrido.

6° Il colore della parte apicale delle stesse timoniere è nero, sfumando al blu-verde in C. auritum; è grigio-marrone sfumando al violaceo in mantehuricum; nell'ibrido, il carattere auritum è dominante.

7° Nell'auritum i due colori sono nettamente separati, per cui alla base della coda è presente una macchia bianca; nel mantchuricum la transizione dal bianco al grigio-marrone è graduale, con tonalità intermedie; nell'ibrido è dominante il carattere auritum, per cui alla base della coda è presente una macchia bianca.

8° Il groppone e le copritrici della coda sono colorate come il resto del corpo in C. auritum; sono diverse e di un bianco sporco in mantchuricum; nell'ibrido, queste parti sono generalmente omogenee con il resto del corpo, tuttavia, in alcuni esemplari la tonalità è meno scura sulle copritrici della coda. L'omogeneità di auritum è quindi dominante, sebbene variabile e imperfetta.

9° Il groppone è blu in auritum, bianco sporco in mantchuricum; nell'ibrido è grigio, a volte più scuro o più intenso. Vi è quindi una dominanza, sebbene in qualche modo attenuata, della tonalità scura di auritum.

10° Il colore generale del corpo è blu in auritum, marrone in mantchuricum; nell'ibrido è un grigio intermedio, ma meno diverso da auritum che da mantchuricum.

F2 — C. auritum x C. mantchuricum

Da diverse coppie F, abbiamo ottenuto pochi esemplari nel 1932, sia perché alcune femmine non deponevano uova, sia perché la mortalità embrionale era molto elevata. Tuttavia, escludendo alcuni individui nati da altri riproduttori che non ho potuto esaminare, fornirò qui alcune informazioni su tre esemplari del 1932.

In generale, la separazione non è molto evidente e i giovani assomigliano molto ai genitori; rientrano almeno nell'intervallo delle loro varianti, soprattutto per quanto riguarda il colore delle copritrici della coda, che a volte sono più chiare di quelle del groppone. La macchiolina bianca alla base della coda è marcata come in F.I. e C. auritum. È da notare che nell'esemplare più scuro, le remiganti omerali, le scapolari e le copritrici alari minori sono ombreggiate di blu metallico, più evidenti che in auritum e su uno sfondo più scuro rispetto alle due specie genitori.

Pur riservandomi il diritto di fornire ulteriori informazioni qualora nell'anno in corso (1933) un numero maggiore di esemplari rivelasse qualche fatto nuovo, posso concludere che l’F2 assomiglia molto a F1 e che i fenomeni di disgiunzione tendono verso la forma auritum.

 

INCROCIO C. auritum x (C. auritum x C. mantchuricum)

Il signor Delacour ha allevato 12 esemplari, una coppia dei quali è ora in mio possesso.

Il colore del corpo è blu nella maggior parte degli esemplari, quindi non è possibile distinguerli dalla specie pura di auritum. Due esemplari presentano tonalità brunastre che li rendono intermedi tra l'ibrido F1 e l'auritum.

La porzione apicale della coda è decomposta nella maggior parte degli esemplari, ma ce ne sono alcuni che la presentano normale, come nel mantchuricum. In questo caso, abbiamo un auritum con penne caudali mediane con una struttura simile a quella del mantchuricum.

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Re-incrocio  (C. auritum x C. mantchuricum) x C. mantehuricum

Ho allevato 12 individui dalla stessa coppia, composta da un maschio ibrido e una femmina di mantchuricum.

In generale, possono essere considerati intermedi tra F1 e mantchuricum, con una maggiore somiglianza con quest'ultima specie rispetto all'ibrido di prima generazione. Non sono uniformi nel colore del groppone e delle penne superiori della coda. Come in F1, abbiamo segnalato alcuni individui con penne superiori della coda più chiare delle penne del groppone; lo stesso fenomeno si osserva in questo incrocio; ci sono uccelli con la parte centrale del groppone scura come il dorso.

Il colore generale del corpo è quello di mantchuricum, il colore della coda invece, ad eccezione di una tonalità più chiara propria di questa specie, sulle timoniere mediane, assomiglia maggiormente a F1 e di conseguenza a auritum, soprattutto per la brillantezza dello specchio bianco alla base delle timoniere esterne.

Un nuovo carattere appare sulle penne superiori della coda: queste piume, nei genitori di entrambe le specie, sono uniformemente bianco sporco nel mantchuricum e blu nell'auritum; inoltre, nell'ibrido F1 sono uniformemente grigio scuro o grigio chiaro, a seconda dei soggetti. In molti di questi incroci, si alternano strisce chiare e scure, che conferiscono all'uccello un carattere molto particolare.

Confrontando questi due incroci, si scopre che i tratti di colore di auritum sono dominanti nel primo, mentre quelli di mantchuricum non sono completamente dominanti nel secondo. In quest'ultimo, osserviamo una disgiunzione e la comparsa di un nuovo tratto sul groppone: la striscia.

Da una prospettiva genetica generale, osserviamo che la prima generazione F1 non è uniforme; che negli incroci si verifica una disgiunzione di alcuni tratti e che il colore della specie auritum si comporta come un tratto dominante, mentre quello della specie mantchuricum non lo è altrettanto.

Ora, cercherò di discutere l'importanza di questa ricerca sperimentale per l'intera sistematica del genere Crossoptilon. Tutti gli autori concordano nel considerare auritum e mantchuricum due buone specie, sebbene appartengano alla sezione con 22-24 timoniere, le quattro centrali delle quali presentano barbe decomposte, con ciuffi auricolari che si estendono oltre le penne della testa. Queste due specie sono in contrasto con Crossoptilon crossoptilon (=tibetanum), che presenta 20 timoniere, tutte con barba normale, e ciuffi auricolari corti, che non si estendono oltre l'occipite.

Da un punto di vista fisiologico, appartengono alla stessa specie naturale e i risultati dell'esperimento hanno dimostrato che la loro esistenza è legata all'isolamento geografico. Se le due forme non abitassero due territori molto distanti e se, al contrario, avessero contatti lungo i loro areali di distribuzione, assisteremmo a tutta una serie di intermediari, con prevalenza però della forma auritum, la cui dominanza appare soprattutto nei reincroci, mentre la forma mantchuricum non riappare nella sua interezza. 

Il signor W. Beebe, nella sua monografia sui fagiani, ha espresso l'opinione che C. harmani Elwes sia un ibrido tra C. crossoptilon e C. auritum. Il dottor Hartert e Lord Rothschild hanno osservato che in nessuna regione convivono due diverse forme di Crossoptilon e che, in ogni caso, le tre che ho appena menzionato abitano aree geografiche molto distanti tra loro. Lord Rothschild ritiene che C. crossoptilon (=tibetanum) sia divisibile in tre sottospecie: C. crossoptilon crossoptilon, C. c. leucurum e C. ce. harmani, le prime due più o meno bianche, la terza blu ardesia. Quando ottenni i miei primi ibridi auritum x mantchuricum, volevo esaminare gli esemplari di Crossoptilon presenti al Museo di Storia Naturale di Parigi, assistito dal mio competentissimo amico, il signor Delacour, il quale, con la sua consueta cortesia, chiese gentilmente alcune informazioni a Lord Rothschild dopo la nostra visita al Museo. Possedeva una ricchissima collezione di questi uccelli nel suo museo di Tring.

Ho ricevuto, tramite il signor Delacour, tre lettere da Lord Rothschild. Il 16 novembre 1930, ci avvertì che auritum e mantchuricum non hanno nulla a che fare con crossoptilon-tibetanum, perché le prime due specie presentano un maggior numero di penne caudali, le cui mediane sono completamente decomposte; pertanto, l'opinione di Beebe secondo cui C. harmani sia un ibrido tra auritum e crossoptilon è inammissibile. Scrive inoltre di aver ricevuto due esemplari da Parigi, uno dei quali raccolto dal principe H. d'Orléans vicino a Djala, nel Tibet sud-orientale; Possiede ancora una serie di dieci esemplari raccolti da Forrest a Lichiang, nelle montagne dello Yunnan nord-occidentale, una serie che può essere descritta.

L'esemplare di Djala, proveniente dall'8° est del Tibet, è bianco puro, fatta eccezione per la parte superiore della testa, le primarie marrone scuro e il terzo basale della coda anch'esso bianco puro; egli ritiene che questo esemplare rappresenti C. leucurum. Ciò che confonde la questione è che Forrest ha raccolto giovani e da 12 a 15 adulti di entrambe le specie, che non sono bianchi come l'esemplare del Principe d'Orléans; sono leggermente più grigio-crema, e il terzo basale della coda è grigio scuro, quasi fuligginoso; le primarie sono grigio scuro, quasi nerastre, meno scure all'esterno, con rachide nero. In breve, potrebbero appartenere a drouyni; in questo caso, avremmo un'ulteriore razza locale, che abita un'area definita, dove tutti gli esemplari sono costanti, ma ai confini della razza più vicina incontriamo ogni sorta di individui intermedi. In una seconda lettera del 17 novembre 1930, Lord Rothschild ci informa di aver esaminato la serie di Crossoptilon crossoptilon del British Museum, tra cui i tipi di C. e. leucurum e C. c. crossoptilon. Il primo è bianco puro, con rachide bianco delle primarie e solo 6,5-7,5 cm di nero sulla punta della coda; tuttavia, esistono altri esemplari della stessa località e collezione, con molto meno bianco sulla coda e rachide nero delle primarie. Il tipo di C. c. crossoptilon è molto più grigio-argenteo sulle copritrici alari ed è meno bianco puro; inoltre, tutte le remiganti, con i loro rachide, sono uniformemente bruno-nero fuligginoso e la coda completamente scura. Gli esemplari di Forrest del British Museum (5 o 6) mostrano ogni sorta di variazione delle primarie, dal grigio al marrone scuro uniforme. Lord Rothschild conclude che esistono tre razze locali di C. crossoptilon:

C. c. crossoptilon (Hodgs.) del Sichuan occidentale.                                                                                                                                                                                                                          C. c. leucurum ( Seeb.) del sud-est Tibet.                                                                                                                                                                                                                                              C. c. harmani ( Elwes ) del Tibet  sud occidentale

Tuttavia, tutte le gradazioni di colore si verificano ai confini delle aree di dispersione delle tre razze. Il tipo di C. c. leucurum, della collezione Seebohm, reca l'iscrizione: S.-E. Tibet.

Lord Rothschild mi ha anche gentilmente inviato una fotografia di un ibrido tra C. mantchuricum e C. crossoptilon, ottenuto presso il Giardino Zoologico di Anversa. In questo esemplare la coda è normale, ovvero il carattere delle barbe decomposte è recessivo. Il groppone è biancastro con la base di ogni penna grigia, un tratto comune a entrambe le specie parentali. Le altre parti del corpo sono di colore intermedio: petto e ventre sono grigio chiaro, risultato della combinazione del bianco di crossoptilon con il marrone di mantchuricum; dorso, scapolari e copritrici alari sono più scuri, perché non sono completamente bianchi in crossoptilon; le remiganti secondarie e primarie sono molto scure, come nella specie parentale. Le creste auricolari sono notevoli in quanto sporgono oltre le piccole penne della testa.

Ora, tenendo conto di tutta la serie dei nostri ibridi tra auritum e mantchuricum e di quella del Giardino di Anversa tra crossoptilon (tibetanum) e mantchuricum, esaminerò se harmani possa essere considerato, dal punto di vista genetico, un ibrido tra crossoptilon e auritum. Per quanto riguarda le timoniere decomposte, va notato che l'ibrido auritum x mantchuricum è intermedio, ovvero il carattere di auritum si fa sentire al punto da diminuire la parte normale della punta. Al contrario, in questo ibrido non sono presenti barbe decomposte, ma non conosciamo il numero di timoniere. Il colore di harmani potrebbe derivare da auritum, perché abbiamo visto che il colore scuro di questa specie è dominante sul bianco sporco di mantchuricum. Ma la caratteristica che, a mio avviso, risolve la questione sono i ciuffi auricolari, che sono notevolmente più lunghi di quelli di crossoptilon. Se harmani fosse un ibrido crossoptilon x auritum, dovrebbe avere lunghi ciuffi come l'ibrido crossoptilon x mantchuricum. Al contrario, possiede il carattere crossoptilon, recessivo nell'incrocio con una specie con lunghi ciuffi auricolari.

Gli esemplari del Museo di Parigi confermano i dati di Lord Rothschild: tutti i leucurum sono di colore bianco puro, ad eccezione delle punte delle timoniere, dei rachide delle primarie e della sommità della testa, che sono neri. Crossoptilon (tibetanum) presenta una peluria basale sulle timoniere posteriori, lati sempre più scure nelle parti coperte delle timoniere fino alle remiganti e timoniere caudali interamente blu con una sfumatura acciaio. C. harmani assomiglia all'auritum per colore, ma ha le parti inferiori bianche e una coda acciaio, macchiata di bianco lungo la parte interna della membrana esterna delle timoniere laterali.

Se volessimo rappresentare la gradazione delle tonalità in ordine lineare, dal bianco al blu e al marrone, dovremmo disporre la serie come segue:

leucurum (Seeb.)                                                                                                                                                                                                                                                                                          drouyni (Verr.)                                                                                                                                                                                                                                                                                    crossoptilon (Hodgs)                                                                                                                                                                                                                                                                                  harmani (Elwes.)                                                                                                                                                                                                                                                                                          auritum (Pall.) -- mantchuricum (Swinb.)

Le prime quattro forme sono ovviamente le più primitive: probabilmente la specie originaria è crossoptilon, che si è evoluta a ovest in leucurum e a est in harmani, mentre auritum e mantchuricum sono due forme più distinte e notevolmente divergenti.                                                                                                                                              Infatti, nei giovani di queste ultime forme, quando sono nel loro primo piumaggio, sono presenti solo 20 penne della coda con barbe normali; la muta è centripeta come in tutti i fagiani; sono le penne laterali della coda a cambiare per prime. Quelle caudali mediane con barbe decomposte compaiono contemporaneamente alle laterali; rappresentano quindi un'acquisizione tardiva che non ha corrispondenza in altri fagiani. I ciuffi auricolari nei giovani non si estendono oltre la testa. Pertanto, in auritum e mantchuricum, sono presenti due fattori di sviluppo: penne mediane della coda decomposte e ciuffi auricolari lunghi, che non appartengono al gruppo crossoptilon-leucurum-harmanti.

Lo stato intermedio degli ibridi dimostra inoltre che auritum e mantchurieum si sono evoluti in uno stato di isolamento geografico, mentre crossoptilon è sempre stato in comunione geografica con i suoi stretti alleati, come dimostrato dai numerosi intermedi rinvenuti in natura, di cui drouyni è il più noto.

Speriamo di importare esemplari vivi di Crossoptilon crossoptilon (tibetanum); l'incrocio con auritum potrebbe risolvere i dubbi rimanenti sulle affinità naturali delle diverse forme di questi curiosi fagiani.

Appendice. —    Nel 1933, ho allevato 6 esemplari di C. auritum x C. mantchuricum (F. auritum) e 20 esemplari dall'incrocio (C. auritum x C. mantchuricum) x C. mantchuricum).

Due esemplari del primo lotto sono decisamente blu: si è quindi verificata una netta disgiunzione in direzione dell'auritum: è presente anche un esemplare molto marrone, ma poiché il colore scuro si estende al dorso e al groppone, l'uccello, nel suo complesso, rimane un ibrido intermedio.

Il secondo lotto conferma quanto osservato in precedenza: gli uccelli sono marroni con un bianco-grigiastro più o meno esteso sul dorso e sul groppone; quest'ultimo, sempre meno scuro, ma mai bianco puro come nella specie C. mantchuricum. Inoltre, sono presenti quattro esemplari con striature distinte sul groppone.

M. Stefani (Avicultural Magazine 1933, p. 223) deplora, dal punto di vista pratico, l'ibridazione effettuata in Francia e in Italia, perché potrebbe rovinare la genetica del Crossoptilon auritum, proprio come il Fagiano di Lady Amherst è stato contaminato dal Fagiano dorato.

Dai nostri esperimenti, possiamo concludere che la specie maggiormente in pericolo per la perdita di purezza somatica a causa dell'ibridazione è il Crossoptilon mantchuricum,  ma non Crossoptilon auritum.."