- Gallus : le 4 specie -
Le 4 specie di Gallus - Elaborazione delle illustrazioni di George Edward Lodge contenute nella " A Monograph of the Pheasants" Vol: II del 1921 di William Beebe.
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Nella presente disamina, da ritenere dinamica, in quanto nel proseguo verrà aggiunto tutto il materiale ritenuto interessante, sono esposti alcuni stui i più noti ed attendibili, riguardanti vari espetti delle 4 specie di Gallus, oltre a commenti personali ( gbp.bio ) quando ritenuto necessario. In alcuni passaggi possono sembrare ripetitivi, ma è solo apparenza in quanto in ognuno è possibile trovare qualcosa di diverso che permetterà sia di poterli parametrare e nel contempo arricchire la propria conoscenza al riguardo, quanto di ottenere una più ampia visione di questi stupendi, quanto ai più sconosciuti, galliformi aspetti storici e descrittivi delle specie prese in oggetto, ma tutto quello che solitamente non viene menzionato nella letteratura riguardante le 4 specie ( e sottospecie ) di Gallus selvatici.
L'attuale sistematica dei Galli selvatici risale a Delacour (1977), Howard & Moore (1984) e Johnsgard (1986): Classificazione e caratteri principali che contraddistinguono questo genere:
Classe ................Aves
Ordine.................Galliformes
Sottordine..........Galli
Famiglia.............Phasianidae
Sottofamiglia....Phasianinae
Tribù...................Phasianini
Genere................Gallus
Specie.................G. gallus - G. sonnerrati - G. lafayettei - G. varius
Il genere è suddiviso in 4 specie riconosciute:
Gallus gallus................ Linnaeus................1758 - Gallo Rosso della giungla ( impropriamente conosciuto anche come "bankiva" )
Gallus sonnerati...........Temminck.............1831 - Gallo Grigio della giungla
Gallus lafayettei..1*)...Lesson,...................1831 - Gallo di Lafayette o di Sry Lanka ( da alcuni viene definito Gallo giallo della giungla )
Gallus varius.................Shaw e Nodder......1798 - Gallo Verde della giungla o di Giava
1*) Su questa pagina, così come in altre comprese in gbp.bio, viene ritenuto valido il nome specifico "lafayettei" ( come da sinonimi a seguito: Gallus lafayettei Sharpe, Hand-list of Birds, I. 1899, p. 39; Oates, Cat. Eggs Brit. Mus. I. 1901, p. 60, and pl. VII. fig. 8 ), contrariamente al più utilizzato "lafayettii", probabilmente perchè così definito da Lesson, considerandolo errato, non trovando un'attinenza tra "lafayetti" e "Lafayette", ovvero Gilbert du Motier, marchese de La Fayette ( 1757–1834 ). Quindi, se Lafayette è il cognome scelto da Lesson, il nome specifico dovrebbe, per ovvio motivo, essere lafayettei.
Nella prima parte vengono proposte alcune sintesi tratte da www.summagallicana.it del Dr. Elio Corti ( 23/08-1942-09/09/2017 ) Vol. 1, sintatticaménte riviste per renderle più attuali, e commentate ( Nota personale ) ove ritenuto necessario.
A causa delle evidenti quanto marcate variazioni cromatiche e morfologiche presentate dai Galli rossi della giungla, soprattutto dai maschi, a seconda delle aree geografiche, la specie è stata suddivisa in 5 sottospecie.
Il genere Gallus occupa un posto particolare in seno alla sottofamiglia Phasianinae a causa delle sue caratteristiche anatomiche e biologiche:
1 ) Viso: lati della testa e gola pressoché privi di piume caratterizzati da vistose caruncole carnose diversificate denominate: cresta, bargigli e orecchioni.
2 ) Cresta: è l’unico rappresentante dei Galliformi a sfoggiare questa appendice carnosa.
3 ) Speroni: abitualmente si trovano sui tarsometatarsi del maschio
4 ) Coda: composta da 14 o 16 penne e soggetta a muta centripeta; solo nel gallo la coppia di timoniere mediane è allungata e falciforme; nelle razze domestiche caudate la coda è sempre costituita da 14 penne; le copritrici caudali superiori più lunghe somigliano alle falciformi, ma presentano dimensioni minori; Inoltre, per come si mostra compressa è paragonabile a quella del genere Lophura, tuttavia ma le interrelazioni tra i due generi risalgono ad epoche remote; solo occasionalmente i due generi si incrociano, in quanto i loro modelli di accoppiamento sono del tutto diversi.
5 ) Incubazione: di norma si protrae per 19-22 giorni.
Precisazione: bankiva è un termine giavanese, <<“…Quando chi scoprì questa forma chiese alla guida locale il nome del gallinaceo sconosciuto, si sentì rispondere con una parola che foneticamente corrispondeva più o meno a bankiva ( letteralmente = bastardo in lingua locale inteso come non puro ), termine col quale abitualmente gli indigeni chiamavano tutti i loro polli addomesticati, ritenendo un ibrido anche la varietà selvatica….”>>.
Verità o leggenda che sia, comunque alquanto verosimile, bisogna sottolineare che, contrariamente a quanto divenuto un "luogo comune", il termine "bankiva" dovrebbe essere riferito alla sola sottospecie di Giava, e non in generale a tutti i Galli rossi della giungla. Ed è ciò che nel 1980 propose Takao Nishida il quale motivava la sua conclusione asserendo che il nome Ayam Bengiw, dal quale deriva il termine bankiva, viene utilizzato a Giava per designare gli ibridi sia tra galli e galline domestiche quanto tra i selvatici. Quindi, Gallus gallus bankiva risulta una terminologia inammissibile e propone di sostituirla con Gallus gallus javanicus.
Tuttavia, pur condividendo quanto sopra argomentato, non avendo trovato altri riscontri a conforto della suddetta tesi, vengono proposte entrambe le classificazioni. Il maschio di questa sottospecie assomiglia al Gallus g. spadiceus, ma facilmente distinguibile da quest'ultimo e conspecifici per le lancette della mantellina che si presentano larghe e arrotondate agli apici andando a formare una linea di fondo piuttosto uniforme; orecchioni rossi a volte debolmente variegati di bianco; area nucale, e lati della stessa, nera; zampe blu-lavagna con tarsi dotati di acuminati speroni. La breve coda di norma forma col dorso un angolo di 45 gradi. Anche la femmina presenta le lancette della mantellina larghe ed arrotondate agli apici.
Breve nota introduttiva: all'interno dei Galli selvatici il Gallus gallus, sonnerati e lafayettei presentano creste più o meno seghettate, mentre il Gallus varius è privo di dentelli. Nell'insieme sia creste che bargigli sono comunque meno evidenti, eccetto per la colorazione, che non nelle razze domestiche, mentre nelle rispettive femmine sono pressoché inesistenti e solo eccezionalmente emergono appena dal mantello. Cosi come queste ultime non si differenziano molto nella colorazione della livrea, i maschi sfoggiano cromatismi molto diversi dovuti a modificazioni morfologiche e strutturali.
Solo due delle quattro specie presentano un piumaggio eclissale post periodo riproduttivo - Gallus gallus e Gallus sonnerati. Il Gallus lafayetti non mostra una vera fase eclissale, con una muta meno evidente e progressiva. Solo la cresta si riduce di volume perdendo turgidità e brillantezza della colorazione.
Per contro, il Gallus varius invece non è caratterizzato da fase eclissale.
Un affidabile diagnosi riguardante la purezza dei Gallus Gallus e Gallus sonnerati deve essere fatta in estate quando nel maschio si verifica la muta eclissale che da origine alla livrea di "riposo", ciò che non avviene sia negli ibridi, quanto nel pollame domestico. Perlomeno è quanto risulta dagli studi di Kimball ( vedere a seguito ).
Non si conosce bene il fenomeno per il quale il maschio di alcune specie modifica la sua livrea dopo il periodo nuziale primaverile. Ne consegue una muta estiva in cui i colori sgargianti vengono sostituiti da toni cromatici dimessi. Nel caso dei Galli selvatici la muta estiva è parziale essendo limitata al tratto cefalico e cervicale. Nel Gallus gallus le lanceolate sono sostituite da piume più brevi nere e spatoliformi che costituiscono il piumaggio eclissale. Nel corso della muta autunnale dette piume vengono rimpiazzate da quelle che contraddistinguono le singole specie. Tuttavia, nei galli di quasi tutte le specie non sono solo le piume a farne le spese a causa dell'instaurarsi di alterazioni fisiologiche anche la mascolinità si "eclissa" in quanto cresta e bargigli impallidiscono, perdendo turgidità sino a raggrinzirsi; cessano canto, corteggiamento e desiderio sessuale, la belligeranza si trasforma in profonda timidezza, mentre il grido di battaglia o d'allarme diviene simile a quello della femmina.
La morfologia del piumaggio eclissale, nonché tutte le modificazioni anatomiche e comportamentali legate al sesso, fanno sorgere il sospetto di un antagonismo da estrogeni, relativo o assoluto, nei confronti dell'ormone maschile.
Kimball ( 1958 ) studiò la fase eclissale di Gallus gallus e Gallus sonnerati, ed è stato in grado di affermare che i galli della giungla puri presentano inevitabilmente la fase eclissale sia allo stato selvatico quanto in cattività.
Secondo i risultati di Kimball, gli esemplari tenuti nell'emisfero boreale iniziano detta fase verso la fine di maggio primi di giugno, per terminare a settembre con la muta autunnale. Gli ibridi F1 e le successive generazioni derivanti dai galli della giungla x razze domestiche non presentavano più la fase eclissale, mentre persisteva e persiste, nei maschi nati dall'incrocio tra soggetti selvatici puri di specie diverse.
Pertanto, in base alle conclusioni di Kimball, com'anche suggerito da Bebee (1918, 1922) e Delacour (1951), un presunto gallo della giungla deve assolutamente mostrare la fase eclissale e, tra le altre cose, non lo si vedrà mai combattere in estate, quindi, volendo acquistare un esemplare, meglio farlo proprio in questo periodo, quando livrea ed appendici ( cresta, bargigli ecc. ) ne dimostrano la purezza, o comunque la derivazione dall'incrocio tra specie selvatiche. Inoltre, studi recenti suggeriscono che: "... Un fattore distintivo tra Galli rossi della giungla e polli domestici riguarda il piumaggio eclissale, confermato negli esemplari selvatici puri, ma assente nel pollame. Molti esemplari in cattività pur apparendo simili, se non identici, ai loro corrispondenti selvatici, non presentano questa fase confermando la loro origine ibrida. Sebbene alcune razze più primitive, in particolare l'Oxford Fowl, attraversino un'eclissi parziale e piccole piume nere e arrotondate appaiano tra quelle mutate del piumaggio riproduttivo.....". Di conseguenza, quanto sopra menzionato parrebbe confermare le argomentazioni di Kimball. Tuttavia, secondo alcuni, com'anche sopra menzionato, certe razze domestiche primitive possono eccezionalmente mostrare una parziale muta eclissale o estiva che corrisponderebbe alla ricomparsa del carattere atavico e questo parrebbe in contrasto, seppur solo marginalmente, con gli studi di Kimball e altri colleghi. Anche Ghigi si occupò della questione, descrivendo la muta d’eclissi come un carattere dominante in quanto gli ibridi ottenuti da razze domestiche incrociate con razze selvatiche manifestavano detta muta. Quindi, come accade spesso per ciò che riguarda i Galliformi...., che confusione !
Una muta parziale localizzata alla mantellina, analoga alla muta d’eclissi del Gallo Rosso della giungla, sarebbe osservabile nel Combattente Spagnolo e in certi ceppi di Combattenti Belgi tipo Liegi. Inoltre, ad aumentare la confusione, Périquet riferisce quanto gli venne comunicato da Pierre Hermans, animatore del gruppo di studio riguardante i galli selvatici: Hermans poté osservare dei Galli rossi che un estate presentarono la muta d’eclissi, ma non nella successiva.
Sul significato della fase eclissale Elio Corti ( Autore del sito summagallicana.it ) ne parla col Professor Renato Massa dell'Istituto di Scienze Ambientali di Milano, e quanto di seguito riportato ne è una breve, per quanto significativa sintesi: <<...."Spesso osserviamo che in natura il maschio presenta un piumaggio vistoso, e questa livrea gli serve per conquistare le femmine, anche se è un arma a doppio taglio in quanto lo espone più facilmente ai predatori. Terminata la fase riproduttiva, l'abito viene dismesso in quanto la sua funzionalità, tesa alla propagazione della specie, non ha più ragione d'essere. Questo cambiamento fisiologico permette al maschio di ottimizzare la sua posizione nei confronti dei predatori, contribuendo cosi alla preservazione della specie attraverso una soluzione diversa dalla riproduzione"...>> 1*).
1-1*) In linea di massima non posso che essere d'accordo col Professor Massa, tuttavia aggiungerei che nel corso dell'anno il piumaggio eclissale occupa uno spazio temporale breve se paragonato a quello vistoso che viene esibito per gran parte dell'anno dai galli selvatici. Quindi tale caratteristica non può essere solo intesa alla preservazione di se stesso e conseguentemente della specie. Certo, ne potrebbe essere il principale motivo, però non inteso a salvaguardare prioritariamente se stesso, cioè il gallo, bensì femmina e prole come argomentato al punto 1-2*).
1-2*) Oltre a quanto sopra menzionato, uno sbiadimento cromatico generale con sostituzione in alcune aree della livrea di piume e colori, correlati alla perdita di mascolina personalità, relativamente al periodo in cui le femmine solitamente da sole, o per gran parte del tempo, debbono badare a nido o prole, risultano strategicamente vincenti. Un maschio bellicoso, vistoso, canterino ed insistente sarebbe solo un impiccio, esponendo madre e prole, sia per la brillante colorazione, se non entrasse nella fase eclissale, quanto al trambusto causato dal battagliare con altri galli o cercare di accoppiarsi con una femmina impegnata in tutt'altre faccende, al continuo pericolo di essere predati o altri accidenti. Infatti il Gallus varius, monogamo per antonomasia, non presenta una fase eclissale. Elio Corti a tale proposito si è posto la seguente domanda: che necessità avrebbe il Gallus varius di variare il suo piumaggio in quello d’eclissi, visto che l’area interessata è già naturalmente nera ? Banalmente si potrebbe rispondere che non tutta la parte interessata è nera. La mantellina, ad esempio, costituita da piume larghe ed arrotondate, simili a quelle osservabili nei pavoni speciferi, fagiani dorati e lady, molto diverse dalle lancette presentate dalle altre forme di Gallus. Estremizzando, l'unica specie di Gallus che in qualche modo si avvicina a questa particolare caratteristica, è il Gallus g. bankiva che non a caso si trova a Giava dove le due forme sovrappongono reciprocamente le loro gamme.
I geni ancestrali:
L’ipotesi sui geni ancestrali proposta da Hutt. La trasmissione di alcuni di essi responsabili della colorazione del piumaggio indurrebbe a pensare che i nostri polli domestici di tipo bankivoide li abbiano ereditati dai 4 Galli della giungla.
Il piumaggio generalmente rossastro del Gallus gallus e Gallus lafayettei mostra l’intervento del gene s+, recessivo nonché legato al sesso, in grado di indurre la colorazione oro alla quale si è sovrapposto il nero. Il Gallus sonnerati sarebbe invece dotato dell’allele dell’argento S, che sostituisce l’oro col bianco. Il Gallus sonnerati si incrocia facilmente con le femmine del gallo rosso producendo soggetti fecondi ( con tutte le limitazioni che vedremo in seguito ). In questo incrocio i caratteri del Gallus risultano generalmente dominanti.
L’estensione totale del nero può essere attribuita al Gallus varius mentre le zampe gialle deriverebbero dal Gallus sonnerati. Pur se a volte gli ibridi derivati da specie selvatiche incrociate con polli domestici si dimostrano sterili, come nel caso delle femmine derivate dal Gallus varius ( per contro i maschi ottenuti attraverso lo stesso incrocio, conosciuti come Bekisar, parrebbero essere fecondi. Parasterili secondo Ghigi ), questo non toglie la possibilità di un contributo genetico del Gallus varius.
Alessandro Ghigi, dopo una serie di prove culminate intorno al 1915, comunicò al mondo scientifico i risultati sulle varie generazioni ibride, sui re-incroci e caratteri somatici di esemplari discendenti dal Gallus sonnerati.
Alcune delle particolarità che caratterizzano i Gallus distinguendoli sia tra congenere che dagli altri Fasianidi:
La cresta del Gallus gallus, sonnerati e lafayettei è costituita da una "lamina" seghettata che si erge sulla sommità del capo, e 2 bargigli pendenti sotto alla gola. Tuttavia queste appendici non sono appariscenti come nei polli domestici e nelle femmine è raro che sia la cresta, quanto i bargigli, si rendano visibili rimanendo espresse come "base" delle appendici stesse
I galli delle 4 specie selvatiche presentano una colorazione del piumaggio piuttosto vivace dovuta a modificazioni morfologiche e strutturali di piume e penne, mentre le corrispettive femmine oltre che poco appariscenti e livrea altamente mimetica, mostrano nell'insieme un modello del piumaggio molto simile che differisce di poco anche nella colorazione.
Solo due delle 4 specie di galli della giungla mostrano un piumaggio eclissale succeduto al periodo riproduttivo: i Gallus gallus e Gallus sonnerati.
Il Gallus lafayettei non presenta un vero e proprio piumaggio d’eclissi, e la sua muta è progressiva.
Il Gallus varius non mostra una livrea di riposo.
La cresta del Gallus varius si mostra del tutto diversa essendo priva di dentelli e verdeazzurra all’attaccatura che sfuma in porpora-malva e rossa ai bordi; inoltre il suo bargiglio è unico e mediano, rosso alla base, giallo nella porzione prossima al collo, azzurro in quella periferica o base.
Il Gallus g. gallus ( Linnaeus...1758 ) è contraddistinto da orecchioni bianchi molto estesi, cresta ampia e dentellata, gola nuda scarlatta come il viso, lanceolate della mantellina molto lunghe ed appuntite.
Dalla Cocincina, regione del Vietnam meridionale, estende la sua gamma al nord della regione vietnamita dell'Annam costituita dalla fascia costiera orientale della penisola indocinese, tra la Cordiglieria Annamita e il Mar Cinese Meridionale, in Cambogia, nel Laos centrale e meridionale così come nella Tailandia orientale.
Sia nel Gallo Rosso della giungla, quanto nel pollo domestico, la morfologia delle piume è essenzialmente la stessa. Il colore del mantello del Gallus gallus è definito come fenotipo rosso a petto nero, in inglese black breasted red. Una caratteristica indispensabile che il gallo selvatico deve assolutamente presentare per essere definito puro è il cuscinetto composto da piumino bianchiccio alla base delle copritrici caudali, particolarmente evidente durante alcune manifestazioni comportamentali. Il detto cuscinetto è assente nelle altre specie.
Le lanceolate del collo del Gallo Rosso della giungla - quindi della colorazione dorata - mostrano o no, una striscia nera centrale?
Una delle analisi più approfondite sul piumaggio dei Galli della giungla non la troviamo nei libri di ornitologia. Strano, ma vero. Il motivo è semplice. Necessitas urget ingenium ! Cioè: la necessità aguzza l'ingegno.
Gallus g. gallus - Foto da: Autore: Marc Choisy ( località indicata: Ma Da NR, Dong Nai, 30-03-2019 Vietnam )
La tanto discussa fiamma, o striscia, centrale, che nel Gallus gallus può essere accentuata da una buona selezione (Elder, 1979), ha un’estensione variabile a seconda delle sottospecie ed in base ai punti di vista. Esponiamo i dati con una tabella sinottica, che è sinottica per modo di dire in quanto essenzialmente riassuntiva.
Il Gallus sonnerati ( Temminck.......1831 ) sfoggia un fenotipo molto diverso dai congenere. Per contro presenta un piumaggio d’eclissi del tutto simile a quello del congenere Gallo rosso. Le paillettes gialle scompaiono mentre le piume interessate dalla muta diventano nere e spatolate come nel Gallus gallus.
Bisogna premettere che le paillettes cheratinizzate presenti sulle piume di contorno di alcuni uccelli non hanno tutte la stessa genesi. Nel Gallus sonnerati, come in altri volatili, le particolarità derivano dalla fusione del rachide, anch’esso schiacciato, con quantità imprecisa di barbe adiacenti, ed unificazione di un certo numero di quest'ultime tra loro, con estensione simmetrica rispetto al rachide, dando così origine a due lamine rigide e lucenti, che sembrano tuttavia formare un tutt’uno col rachide stesso.
Le formazioni a sigillo di ceralacca essendo multiple su ciascuna delle lanceolate della mantellina, impartiscono alle stesse un aspetto zebrato per l’alternanza di tratti bianchi a ceralacca ad altri neri con barbe pressoché normali. Nelle copritrici alari sono invece espressi a losanga unica con apice solido che continua nel rachide prossimale, mentre l’altra estremità, corrispondente alla punta della piuma, risulta invece parzialmente separabile negli elementi che la compongono, cioè le barbe.
Quindi, morfogenesi a parte, la genesi delle colorazione sfoggiata dalle paillettes del Gallus sonnerati dipende da rachide e barbe; la forma e il numero delle paillettes varia a seconda dell’area del mantello interessata.
Gallus sonnerati - Foto da: www.flikr.com Autore: Sai Adikarla ( località indicata: Kerala, costa del Malabar 18-01-2015 India )
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Le modificazioni strutturali caratteristiche nel Gallo grigio sono più frequenti sulla mantellina dove prendono la forma di piccoli quadrilateri distribuiti su piume lunghe e tronche all’apice; frequenti anche sulla groppa e copritrici alari minori dove assumono un aspetto a losanga con predominanza di giallo oro carico, talora appena spruzzato confusamente di nero. La formazione presente all’apice delle lanceolate della mantellina è di color giallo cadmio, a cera d’api per alcuni, dato che il pigmento contenuto, essendo feomelanina, possiede tutte le caratteristiche delle melanine. Solo dopo il primo anno di vita questa lamella apicale assume la colorazione gialla, essendo prima biancastra. Più prossimalmente, lungo il rachide ed ai suoi lati, sono allineate le altre formazioni a ceralacca, in numero di 2-3 per piuma, che si mostrano bianche con intercalati tratti di barbe nere pressoché normali e affastellate anch’esse a quadrilatero.
Nel Gallus sonnerati molte piume che compongono la livrea sono nere con rachide bianco e bordo grigio. Le ali e la coda sono nere. L’aspetto grigio d’insieme ha spinto Hutt a suggerire che Gallus gallus e Gallus sonnerati differiscono per gli alleli della colorazione oro e argento, ma tale ipotesi è stata abbandonata in quanto negli ibridi di gallus x sonnerati il colore grigio non mostra una semplice dominanza sul rosso come si sarebbe potuto prevedere in base al comportamento dei due alleli.
Il piumaggio della femmina sonnerati differisce da quello della specie rossa principalmente per le piume del petto, che sono bianche con ampio bordo nero o marrone.
Kimball (1958) è d’accordo con Delacour (1951) sul fatto che le paillettes vengono perse nei maschi F1 derivati da incroci extraspecifici. Tuttavia, talora, nel secondo anno di vita, questi maschi ibridi presentano in corrispondenza dell’apice delle lanceolate un assottigliamento variabile del rachide. Danforth (1958) riferisce di alcune paillettes in maschi adolescenti derivati dal seguente incrocio:
Maschio Gallus sonnerati x femmina domestica - Maschio domestico x femmina Gallus sonnerati
Mentre le caratteristiche formazioni non comparvero nei maschi F1 dei seguenti incroci:
Maschio Gallus gallus x femmina Gallus sonnerati - Maschio Gallus sonnerati x femmina domestica
Se il carattere della paillette ha una base genetica, sembrerebbe riferibile a un gene recessivo o a geni multipli recessivi, con espressione limitata al sesso, quello maschile.
Gallus lafayettei ( Lesson,..1831 ), il nome specifico commemora l'aristocratico francese Gilbert du Motier, marchese de La Fayette (1757–1834).
Questa forma potrebbe rappresentare una derivazione del Gallus gallus evolutasi come specie grazie all'essersi trovata isolata nello Sri Lanka circa 7 milioni di anni fa 2*-3*-4*-5*)
Fu scoperto nel 1821 dall’inglese Layard e venne descritto da Lesson nel 1831. Il nome commemora il Marchese di Lafayette, mentre in passato il gallo di Ceylon era noto come Gallus stanleyi.
Il piumaggio del maschio è simile a quello del congenere Gallus gallus, fatta eccezione per il petto, dove le piume si presentano appuntite e sfrangiate invece che arrotondate, rosse anziché nere. Inoltre, il gallo lafayettei mostra una caratteristica "chiazza" composta da piume blu-porpora intorno alla gola oltre ad una evidente zona gialla che si estende quasi al centro della cresta.
Il piumaggio della femmina è simile a quello della congenere Gallus gallus 1*). Ghigi notò che il maschio presenta un abito giovanile bruno fulviccio paragonabile a quello di una gallina fulva. La livrea adulta si completa solo al secondo anno di vita.
Nel maschio, la faccia è nuda; gola e bargigli rosso porpora; lanceolate della mantellina color oro o giallo paglia e fiamma nera piuttosto pronunciata, con le piume che presentano questa caratteristica che raggiungono anche le parti più alte del collo, a differenza di quanto accade nel Gallo Rosso. Pertanto, anche le lanceolate più piccole mostrano una fiamma nera assente nel Gallus gallus.
Gallus lafayettei- Foto da: Autore: Channa Jayasinghe ( località indicata: Yala National Park (General), Thissamaharama, Hambantota 01-05-2022 Sri Lanka )
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Altra particolarità segnalata da Elder consiste nel fatto che tutte le lanceolate ornamentali, sia del collo quanto della sella, presentano una caratteristica peculiare: l’apice della piuma mancando di due o tre barbe per lato, termina a V aperta distalmente. I sostenitori dell’origine monofiletica possono sentirsi corroborati: questa peculiarità non è posseduta da alcuna razza domestica.
Le piume della schiena, copritrici alari e lanceolate sono rosso giallastro brillante con striscia centrale nerastra; piume del groppone ( cuscinetto ) e sottocaudali color ametista con margini marrone rossastro; remiganti primarie marrone scuro; secondarie nere con riflessi metallici porpora; copritrici caudali e timoniere mostrano riflessi viola; la parte anteriore del collo in prossimità della gola presenta una piccola area blu porpora iridescente. Petto e addome con piume appuntite e sfrangiate, non arrotondate di tipo femminile, color oro arancio con strisce scure sul rachide. La fase eclissale di questa specie interessa la cresta che si riduce e sbiadisce.
Capo marrone; lati e parte posteriore del collo marrone leggermente più intenso che sfumano gradualmente in marrone fulvo delicatamente arabescato sulle scapole e copritrici alari; posteriore e coda dello stesso colore, ma con il rachide delle piume più scuro; remiganti primarie marrone scuro con macchiettature più chiare sul lato esterno; secondarie nere, disegnate in modo molto evidente da barre fulve; gola bianca; parte anteriore del collo, petto e addome colorati in nero e marrone con larghi centri fulvi tanto da ricordare un disegno pluriorlato.
Becco brunastro, più pallido in corrispondenza della parte laterale; cresta, ampia e finemente dentellata, giallo arancio al centro che sfuma in rosso brillante ai bordi; iride giallo chiaro; tarsi giallo rosa più scuri anteriormente, armati di sperone appuntito.
Il maschio presenta una livrea giovanile bruno fulviccio mentre il piumaggio da adulto viene adottato solo nel secondo anno di vita.
Nelle femmine il becco è marrone scuro; l’iride giallo olivastro; tarsi molto più gialli che nel maschio.
Le uova sono bianco crema, oppure rosate, talora macchiate in rosso bruno, ma non sono
1*) Il perché Elio Corti consideri la femmina di Gallus lafayettei simile alla congenere Gallus gallus è un piccolo mistero, considerato che è sia visivamente, quanto opinione comune tra gli autori, che sia molto più affine alla Gallus sonnerati.
2*) Non intendo certo contraddire quanto asserito da due autorità come Ghigi e Corti, ma alcune delle supposizioni sopra menzionate mi lasciano un attimo perplesso. Tutto è possibile, ed entrambi gli studiosi avranno motivo per presumerlo. Ciò nonostante, ed indipendentemente da quando si sia evoluto in specie, mi è piuttosto difficile credere che il Gallus lafayettei derivi dal Gallus gallus per i motivi sotto esposti, ed in particolare al punto C:
3*) Durante l'ultimo milione di anni l'isola di Sri Lanka ( ex Ceylon ) rimase più volte collegata alla penisola indiana a causa del continuo abbassamento ed innalzamento del livello del mare. L'ultima separazione avvenne circa 7.000 anni fa. Elio Corti, in summagallicana, come già sopra menzionato, teorizza che il Gallus lafayettei potrebbe essersi evoluto in specie grazie all'isolamento nello Sry Lanka avvenuto circa 7 milioni di anni fa. Certo, il tempo evolutivo citato, 7 milioni di anni, e geologico riportato, perlomeno relativo all'ultima separazione riferibile a 7.000 anni fa, sono due condizioni temporali molto diverse che in ogni caso contraddicono, o perlomeno mettono i dubbio, l'ipotesi isolamento. Comunque sia, agli effetti pratici, non è rilevante dato che nell'ultimo milione di anni, geologicamente, lo Sry Lanka si è trovato più volte collegato alla "penisola" indiana, e presumibilmente tale condizione permise il passaggio, in andata e ritorno, a varie specie, tra le quali ci potevano essere anche i Gallus, e nello specifico il Gallus sonnerati e lafayettei. Non credo che una qualche forma di Gallo rosso possa aver evolutivamente dato origine al Gallus lafayettei in quanto geograficamente troppo lontani. Ammesso che nello Sry Lanka non vi siano stati introdotti dall'uomo.
4*) Estremizzando, le tre specie, Gallus gallus, sonnerati e lafayettei, possono essere considerate molto simili, nonostante nei dettagli siano piuttosto diverse. Non sono un esperto in merito, quindi non vado oltre con le considerazioni, ma alcune parti, come forma della cresta e orecchioni, ad esempio, così come la posizione geografica e l'altalenarsi di collegamenti con la terra ferma, mi fanno pensare che vi possa essere coinvolto il Gallus sonnerati e non il Gallus gallus.
5*) Per quanto gli studi molecolari siano spesso rispettivamente contraddicenti, in questo caso parrebbero concordare. Qui, come esempio, vengono sintetizzati i suggerimenti finali di due lavori: << "....Questa specie ( Gallus lafayettei ) è strettamente imparentata col Gallus sonnerattii, sebbene il maschio assomigli al Gallus g. gallus. Tuttavia, ecologicamente parlando, il comportamento si avvicina a quello quello del Gallus varius...".>> . <<".... Un altro studio molecolare sull'intero genoma mostra invece che il Gallus lafayettei e sonneratti sono geneticamente più prossimi rispetto a quanto lo potrebbe essere il Gallus gallus.. La divergenza tra quest'ultimo ed il congenere Gallus lafayettei iniziò circa 2,8 milioni di anni fa, mentre il tempo della divergenza tra il Gallus lafayettei e sonneratti risale a 1,8 milioni di anni fa.
Oltre a quanto, seppur sinteticamente, già sopra argomentato al punto 5, va altresì detto che la femmina del Gallus lafayettei assomiglia molto alla congenere Gallus sonnerati, e tutto ciò induce a presumere che la mia ipotesi sull'evoluzione del Gallus lafayettei con coinvolto il Gallus sonnerati, anziché il Gallus gallus, potrebbe essere corretta, o comunque avvicinarsi molto alla realtà.
A prescindere dai dubbi che circondano il Gallus lafayettei in riguardo al se monogama o poligama, la strategia riproduttiva di questa specie è, anche, meglio descritta come poliandria facoltativa, in quanto una singola femmina di solito si aggrega a due o tre maschi a formare una sorta di "famiglia allargata". Tuttavia, è altresì probabile che questi maschi possano essere fratelli e figli della coppia dominante dato che la femmina si accoppia solo con il maschio alfa. Questo, se fosse inconfutabilmente provato, accantonerebbe la poliandria a favore della monogamia. metterebbe del branco e nidifica in alto da terra.
Il nido, quando possibile, viene preferibilmente approntato su rialzi naturali. Le sue uova presentano una colorazione molto variabile, seppur solitamente sono color crema sfumato di giallo o rosa spesso con macchie viola o brunastre. Occasionalmente, possono essere rossastre o chiazzate.
L'incubazione è un incombenza della sola gallina, mentre il gallo dominante ( alfa ) custodisce il nido dall'alto di un posatoio. Nel contempo i maschi subordinati ( beta ) rimangono nelle immediate vicinanze proteggendo il territorio, quindi nido e gallina, da intrusi, potenziali predatori, maschi rivali, serpenti ecc.. La durata dell'incubazione di questa specie, definibile unica per la brevità rispetto ai congenere, si protrarre per soli 19-20 giorni mentre la più lunga, complessivamente di 21-26, è del Gallus varius.
I pulcini, soprattutto nel corso dei primi giorni di vita, richiedono una dieta pressochè costituita solo da cibo vivo, solitamente insetti e isopodi. come scrofe e cimici . In cattività, questa specie è particolarmente vulnerabile alle malattie del pollame causate dal batterio Salmonella pullorum e ad altre malattie batteriche comuni nel pollame domestico. I pulcini, e in misura leggermente minore gli adulti, non sono in grado di utilizzare proteine e grassi di origine vegetale. [ citazione necessaria ] Le loro esigenze dietetiche non possono essere soddisfatte con materiali alimentari trasformati commerciali. Di conseguenza, sono estremamente rari in cattività.
Gallus varius ( Gallo Verde della giungla o di Giava ).......... Shaw e Nodder......1798
Sir William Jardine definiva questa forma Gallus Furcatus Si tratta del Gallo della giungla, Ayam alas per i locali, di Sumatra e Giava, specifico pollo della Sonda, descritto da Shaw e Nodder nel 1798. Conosciuto dai malesi come Gangegar. Vive nella parte più meridionale di Giava e nelle isole vicine: Alor, Bali, Bawean, Flores, Kangean, Lombok, Madura e Sumbawa.
Lati della faccia nudi; cresta semplice, ma caratteristica, senza dentelli, verdazzurra all’attaccatura sfumante in porpora-malva per poi divenire rossastra ai bordi; bargiglio unico mediano rosso sulla porzione più esterna, giallo in prossimità del collo, azzurro diluito nella zona basale Il colore della cresta e bargiglio sono mutevoli, come per alcuni fagiani e tacchino, in quanto il colore è di tipo strutturale e non pigmentario. Le piume della mantellina sono corte e tronche, quasi arrotondate alla periferia, simili a quelle sfoggiate dai pavoni speciferi, fagiani dorati e lady.
Testa, collo, e parte superiore della schiena, contraddistinti da piume corte e arrotondate, dotate di riflessi blu profondo e verde metallico, con bordo nero intenso. Si Un carattere definibile unico tra i Gallus maschi riguarda le barbe che in questi distretti sono dotate di barbule per tutta la loro estensione, come si verifica nelle galline di tutte le specie, mentre di norma nei Gallus maschi congenere queste barbe sono munite di barbule solo in prossimità del rachide. Cromaticamente, la zona periferica di queste piume flabellate può essere distinta in una banda periferica blu nero intenso, alla quale fa seguito un’altra banda più interna dotata di riflessi metallici verdi.
Gallus varius - Foto da: Autore: Tim Avery ( località indicata: Komodo National Park--Loh Liang, Nusa Tenggara Timur, Nusa Tenggara 15-09-2018 Indonesia )
Piume piume della groppa e copritrici sopra caudali in nero intenso bordate di giallo pallido, non nero intenso come sulla parte superiore; copritrici alari più slanciate rispetto a quelle del collo e bordate di arancio rosso, quasi tendente al ruggine anziché giallo pallido; petto e addome neri.
Coda, verde metallico intenso con sfumature blu acciaio a causa della diffusione di Tyndall 1*), composta da 16 penne anziché le 14 di tutti gli altri Galli sia selvatici che domestici, portata molto orizzontale, quasi allineata al tronco. Tra le copritrici caudali solo due si mostrano particolarmente sviluppate e con due timoniere centrali, presentano andamento divergente, conferendo alla coda l’aspetto di una forca che rende il gallo facilmente identificabile anche da lontano. Becco giallo; iride gialla; tarso rosa. È monogamo per antonomasia, con soggetti che vivono in coppia. Può succedere che un gallo si accompagna a 3 o 4 femmine, ma è l'eccezione, non la regola. Questa specie non presenta la muta d’eclissi.
1*) L'effetto Tyndall è un fenomeno di diffusione della luce dovuto alla presenza di particelle, di dimensioni comparabili a quelle delle lunghezze d'onda della luce incidente, presenti in sistemi colloidali, nelle sospensioni o nelle emulsioni.
Di seguito un interessantissimo studio riguardante il piumaggio delle 4 specie comprese nel genere Gallus tradotto e qui proposto integralmente.
Testo originale in inglese consultabile qui: https://sora-dev.unm.edu/sites/default/files/journals/condor/v070n01/p0056-p0065.pdf
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STUDY OF PLUMAGE OF THE FOUR SPECIES OF THE GENUS GALLUS ( STUDIO DEL PIUMAGGIO DELLE QUATTRO SPECIE DEL GENERE GALLUS )
G. VICTOR MOREJOHN Department of Biological Science San Jose State College San Jose, California 95114
Tra le tante specie di volatili uccelli conosciuti, forse la più importante per l'uomo nel corso dei secoli è stata quella dalla quale è stato selezionato il pollame. L'addomesticamento è anteriore alla storia. Eppure anche oggi non possiamo affermare con certezza ed in modo definitivo, se ciò abbia avuto o meno un origine monofiletica da una delle specie selvatiche o polifiletica da due o più delle quattro specie viventi. Ci sono prove a sostegno di entrambe le teorie.
Nel tentativo di chiarire ulteriormente la questione della monofilia o della polifilia, è stata avviata un'indagine sulle quattro specie del genere Gallus. Si credeva che uno studio approfondito dell'anatomia interna, del piumaggio, comportamento e riproduzione potesse fornire informazioni utili all’interpretazione sull’evoluzione della forma domestica. Uno studio (More John 1966) ha rivelato differenze significative nell'apparato siringiale di tre specie. La presente indagine è uno studio approfondito dei tipi di piume e delle sequenze del piumaggio delle quattro specie. Le conclusioni tratte come risultato di questo studio sono rilevanti per le interrelazioni tra le quattro specie. Conclusioni relative ai rapporti tra gli Galli della giungla e quelli domestici verranno riportati in un altro articolo.
Le questioni attualmente esistenti rispetto alla nomenclatura del piumaggio e mute dei Gallus non verranno non verranno qui considerati, rimandando il lettore alla recensione presentata da Amadon (1966).
MATERIALI E METODI.-
Piume di 14 tratti diversi (tabelle 1 e 2) sono state confrontate per forma, specializzazione e pigmentazione in maschi e femmine adulti e soggetti immaturi. Particolare enfasi è stata posta sullo studio delle piume degli ibridi interspecifici. Il piumaggio dell'eclisse è stato studiato in Gallus sonnerati vivo e nell'ibrido interspecifico Gallus sonneratii x Gallus gallus.
Di seguito è riportato un elenco delle pelli esaminate per il presente studio:
Specie Maschi Femmine
Gallus gallus 10 12
Gallus lafayettei 3 3
Gallus sonnerati 8 10
Gallus varius 3 3
L'uso del termine "specializzato" in questo articolo si riferisce al grado di cambiamento nella forma o nel colore del piumaggio o delle piume presenti nella femmina. Le piume delle femmine di questo genere sono prese come modello di primitività; le piume sono opache, protettive colorate e semplice nella forma. Le aree generali in esame possono essere raggruppate come segue: collo, dorso, groppa, coda, ali e petto.
Gradienti crescenti di specializzazione delle penne si riscontrano in ciascun tratto piumato dei maschi. All'interno di ciascun tratto il gradiente è solitamente diretto posteriormente e ventralmente. Le piume di tutte le specie di questo genere presentano differenze nella struttura (dimorfismo) e nel colore (dicromatismo). Sebbene le piume che presentano dimorfismo mostrino anche dicromatismo, non tutte le dicromatiche sui maschi differiscono morfologicamente da tratti di piume comparabili sulle femmine.
CONFRONTI TRA SPECIE: MASCHI
Oltre al piumaggio, alla voce ed altri tratti comportamentali, le principali differenze morfologiche tra le specie si riscontrano nella cresta mediana eretta e bargigli golari.
Nel Gallus varius la cresta non è seghettata ed è presente un solo bargiglio mediano. Nelle altre tre specie la cresta è seghettata e due bargigli. Il Gallus varius, in entrambi i sessi, mostra il maggior numero di penne della coda (16) e la forma tronca delle piume presenti sul collo dei maschi (fig. 1a) differenziano questa specie dalle altre in base alla morfologia del piumaggio. Tipicamente le altre tre specie presentano 14 penne della coda e mantellina del collo contraddistinta da lancette sfrangiate.
Le uniche piume specializzate (morfologicamente) nei maschi di Gallus varius si trovano sul collo, groppa, coda e ali. Le piume del dorso (fig. 1b), petto e copritrici alari maggiori non differiscono notevolmente nella forma da quelle delle femmine. Le piume del collo, schiena e groppa del maschio di Gallus gallus (fig. 1e, f, h) e Gallus lafayettei (fig. 2a, b, d) sono molto simili in forma e colore, sfrangiate e prive di barbule sui bordi esterni. Le copritrici alari minori differiscono principalmente nel colore e solo leggermente nella forma. Le copritrici alari mediane nei Gallus gallus mostrano una forma simile a quelle delle femmine, mentre nei Gallus lafayettei sono specializzate (fig. 2c). Le copritrici alari maggiori sia del Gallus gallus, quanto del Gallus lafayettei, sono simili nella forma ma non nel colore. Tuttavia, la difformità più rilevante tra Gallus gullus e Gallus lafayettei riguarda la forma delle piume del petto che nel Gallus gallus assomigliano a quelle delle femmine (arrotondate), mentre il Gallus lafayettei presenta le piume del petto altamente modificate, appuntite e sfrangiate (fig. 2f). Una particolarità che contraddistingue quest’ultimo concerne la grande macchia di piume viola-bluastre che si evince appare sulla parte superiore del petto vicino alla regione inferiore del collo (fig. 2e). Anche zona della groppa sfoggia piume di tale fattura dorsalmente, mentre lateralmente sono tipicamente lanceolate come nei galloidi. Certe piume mostrate dai Gallus sonnerati differiscono da quelle delle altre specie poiché possiedono macchie simili a ceralacca che in realtà sono porzioni espanse e appiattite del rachide. Verso l'apice della piuma il rachide diventa appiattito e spezzettato (fig. 1i), facendole assumere un aspetto straordinario.
Morfologicamente (ad eccezione delle zone cerose) Gallus sonnerati e lafayettei si assomigliano nell'avere le copritrici alari minori, mediane e piume del petto specializzate, in contrasto con l’affinità osservabile tra Gallus varius e Gallus gullus.
I Gallus lafayettei sono caratterizzati dall’avere un numero maggiore di piume molto frangiate, soprattutto sul petto. (Vedere la tabella 1 per i confronti del piumaggio maschile.)
Una caratteristica distintiva dei maschi di Gallus gallus non condivisa da altre specie è il cuscinetto sul groppone composto da piume biancastre, visivamente simili a peluria, alla base delle falci della coda. Caratteristica del tutto assente nei Gallus sonnerati, lafayettei e varius.
FIGURA 1.- Piume rappresentative dei galli delle tre specie di uccelli della giungla: (a) G. varius, mantellina del collo troncata; (b) stessa piuma femminile del dorso; (c) stessa piuma della remigante minore nascosta; (d) idem, mantellina della groppa; (e) G. gallus, mantellina del collo lanceolata che mostra un'area sfrangiata priva di barbule; (f) lo stesso posteriormente; (g) stessa piuma della remigante minore nascosta; (h) idem, mantellina della groppa; (i) G. sonnerati, mantellina del collo che mostra rachide espanso simile alla cera e punta disgregata; (j) lo stesso posteriormente; (k) stessa piuma della remigante minore nascosta; (1) uguale, piuma della sella.
FEMMINE:
La forma delle piume nelle galline è praticamente la stessa nelle quattro specie con le principali differenze riscontrabili nella distribuzione del pigmento.
La tabella 2 riassume le caratteristiche di punteggiatura, matita e barratura nel loro piumaggio. Su schiena e groppa delle femmine di Gallus varius il disegno è definito a matita (fig. 3a). Modello che ricorda da vicino quello delle galline domestiche della Cornovaglia scure. Il resto del piumaggio è barrato irregolarmente (fig. 3b) ad eccezione del petto. La parte superiore del petto è costituita da piume di colore bruno chiaro con bordo bruno scuro (fig. 3c), mentre quelle sulla parte inferiore, sempre del petto, sono marrone chiaro o color salmone. Nelle galline lafayettei solo le copritrici alari maggiori e secondarie mostrano un disegno a barre simile a quello delle galline varius. Il resto del piumaggio, ad eccezione del petto, risulta punteggiato di marrone chiaro (fig. 3d). Molte delle piume che si trovano sul petto delle femmine di Gallus lafayettei mostrano uno sfondo da marrone chiaro a biancastro con un disegno a matita imperfetto (fig. 3e). Sia le femmine di Gallus gullus che quelle di Gallus sonnerati sfoggiano punteggiature uniformi bruno chiaro su dorso, groppa, coda e copritrici alari (fig. 3d). Per contro, le piume sul petto delle femmine di Gallus gallus sono color salmone chiaro (fig. 3f ), mentre quelle sulla stessa regione delle galline sonnerati bianche con bordi neri (fig. 3g). Il rachide della maggior parte delle piume punteggiate in queste due forme è solitamente di colore paglierino chiaro. Dorsalmente, le parti del vessillo immediatamente adiacenti al rachide sono di colore chiaro in alcune galline sonnerati e gullus conferendo un aspetto decisamente striato (fig. 3h). I vessilli esterni delle penne secondarie e coda risultano punteggiate nelle femmine di Gallus gallus e sonneratii, barrate nelle Gallus varius e lafayettei.
SEQUENZA DEL PIUMAGGIO Sequenza normale: il piumaggio giovanile e immaturo di esemplari la cui età era nota, è stato studiato in una serie limitata di individui di Gallus gallus, sonnerutii e ibridi F1 (G. gallus-G. sonnerati). La sequenza dei tipi di piumaggio esaminati delle due specie era: piumino natale, giovanile, immaturo, adulto.
Dopo il piumino, vengono mutati tre distinti tipi di piumaggio, comprendenti la livrea in generale, ali e coda. Il piumaggio giovanile delle galline differisce solo leggermente dagli altri due tipi di livrea ottenuti in altre fasi della crescita; i motivi delle piume e colorazione non sono così perfettamente sviluppati come negli esemplari immaturi e adulti. Questo rende piuttosto difficile distinguere un soggetto immaturo da una femmina adulta senza poter esaminare i rachidi del piumaggio emergente.
Il piumaggio giovanile dei maschi di Gallus gallus e sonnerati assomiglia grossolanamente al corrispondente piumaggio giovanile delle femmine, ma un’attenta osservazione ne mette in evidenza le chiare differenze. La colorazione dei maschi, nei rispettivi marroni e grigi, è altamente protettiva; le piume del collo sono più scure, e nel caso dei Gallus sonnerati sono simili al piumaggio “eclissante” dei maschi adulti. Il piumaggio immaturo dei maschi di Gallus e Sonnerati differisce solo per il grado di specializzazione da quello adulto, con piume non lunghe e lucide come in quest’ultimo. Tuttavia, nel caso dei maschi adulti di Gallus sonnerati durante il loro primo anno di vita, le remiganti secondarie sono punteggiate sui vessilli esterni. Gli esemplari di età superiore ai due anni mostrano le stesse parti uniformemente nere con rachide di colore chiaro. (Non è necessario, che a fronte di una minima differenza, come quella delle secondarie di colore diverso, si debba definire il piumaggio del secondo anno con un nome diverso da quello dell'adulto.) Per contro, i maschi adulti di Gallus gallus presentano remiganti secondarie con vessilli esterni in ricco marrone ruggine punteggiato nei piumaggi di tutte le età.
PIUMAGGIO ECLISSALE
Un aspetto interessante di questo studio sul piumaggio è stata la sequenza della muta del piumaggio adulto meglio conosciuta come “eclissi”. Questo piumaggio è ben rappresentato nelle specie di anatre che da adulte presentano piume che differiscono dimorficamente e dicromaticamente. Nelle altre specie i cui sessi non differiscono sostanzialmente nel piumaggio, l'eclissi non è evidente.
Van Tyne e Berger (1959) affermano che un simile tipo di cambiamento del piumaggio si riscontra anche nei cuculi (Campephagidae), uccelli del sole (Nectariniidae), gruccioni (Meropidae), e fringuelli tessitori (Ploceidae). In genere, i maschi adulti mutano il piumaggio verso la fine della stagione riproduttiva assumendo una colorazione piuttosto cupa (eclissale), simile a quello delle femmine adulte che scompare dopo un lasso di tempo che si protrae da quattro a dieci settimane, sostituito dal nuovo piumaggio che contraddistingue i maschi delle varie specie. Baker (1930), Delacour (1951) e Kimball (1959) menzionano la presenza di questo piumaggio nei maschi delle tre specie: Gallus gallus, sonnerati e lafayettei. Si pensa che questo tipo di piumaggio si presenti in estate durante o dopo la stagione riproduttiva.
Sono stati condotti studi sul piumaggio eclissante delle anatre, ma ben poco o nulla in riguardo ai Galli selvatici. Il fatto che l'eclissi non è necessariamente limitata agli anatidi caratterizzati da maschi con colori vivaci oppure ai soli maschi, come dimostrato in modo conclusivo da Stead (1936a 1938b) il quale scoprì che l'anatra grigia (Anus superciliosa), in cui i sessi sono simili nel colore e forma del piumaggio, mutava il piumaggio riproduttivo (in questo caso lo stesso tipo di piumaggio di quello non riproduttivo o dell'adulto) e acquisiva una nuova livrea che venne ancora mutata in poche settimane. Tuttavia, remiganti e timoniere vennero sostituite solo una volta.
FIGURA 2.- Piume rappresentative di G. lafayettei e ibridi interspecifici F1: (a) Gallus lafayettei, mantellina del collo; (b) stesso, indietro; (c) stessa, ala mediana nascosta; (d) idem, mantellina della groppa; (e) stesso, parte superiore del seno; (f) stesso, parte inferiore del seno che mostra forte dimorfismo; (g) ibrido F1 (Gallus gallus-Gallus sonnerati), seno; (h) stesso, indietro; e (i) ibrido R (Gallus gallus-Gallus varius), lancette del collo allungato con punta troncata.
FIGURA 3.- Piume di contorno rappresentative delle galline delle quattro specie di Galli della giungla: (a) Gallus gallus, il dorso mostra una matita; (b) stessa, ala mediana nascosta, con sbarramento; (c) stessa, parte superiore del petto; (D) piuma punteggiata tipica del dorso, della groppa, coda e copritrici alari di Gallus gullus e Gallus sonnerati; (e) Gallus lafayettei, a metà del petto, che mostra un disegno a matita imperfetto; (f) piuma del petto color salmone visibile su Gallus gullus e Gallus varius; (g) Gallus sonnerati, centralmente al petto; (h) stessa piuma punteggiata che mostra aree di colore chiaro adiacenti al rachide.
Questo tipo di muta è stato osservato anche nell'oca canadese, cigni bianchi e neri. Si è scoperto che questa singolare doppia sostituzione del piumaggio aveva luogo nel corso di parecchie settimane anche tra i Galli della giungla, però limitata solo al tratto delle piume cervicali (mantello del collo).
Goodale (1916) fu uno dei primi a condurre esperimenti che gettarono luce sul controllo ormonale del piumaggio eclissale nelle anatre. Scoprì che la rimozione completa delle gonadi di entrambi i sessi, indipendentemente dall'età e dal piumaggio, non influiva sullo sviluppo del piumaggio riproduttivo del maschio adulto che, dopo mute successive, non mostrava alcun cambiamento nel fenotipo. Walton (1939) ripeté esperimenti simili di ectomia delle gonadi su germani reali selvatici alterando e alternando artificialmente la normale durata del giorno durante i normali periodi dell'anno a giornate brevi. Scoprì che i maschi adulti castrati in autunno o primavera, prima o dopo l'eclissi, reagivano allo stesso modo; la castrazione non ha impedito l'assunzione del piumaggio eclissale durante il primo anno, ma che negli anni successivi non venne più acquisito. Swetosarow e Streich (1937) scoprirono che i maschi castrati tra settembre e aprile non eclissavano, mentre quelli castrati tra maggio e agosto sì. Walton (1939)) è stato in grado di produrre prematuramente il piumaggio completo dell'eclissi in febbraio. Non diede alcuna spiegazione per i suoi risultati, ma dal suo lavoro risulta evidente che la lunghezza del fotoperiodo gioca un ruolo importante nell'inizio del piumaggio eclissale nei germani reali.
Gallus durante la fase di eclissi
Nota: è' doveroso precisare che dalle immagini, contrariamente a quanto suggerito da alcuni autori e relativi studi, la fase eclissale, pur se in generale corrisponde ai periodi indicati, per Gallus gallus e gallus sonnerati, mentre per Gallus lafayettei vedere a seguito, ciò non parrebbe essere tassativo, con soggetti ritratti col piumaggio da riposo in periodi molto diversi da quelli menzionati. Probabilmente ciò dipende dal clima sub tropicale o comunque caldo delle aree di origine, mentre gli studi si svolsero alle nostre latitudini. Così come è presumibile che per i lavori sul campo, per ovvi motivi, si potette considerare un numero limitato di esemplari.
Gallus gallus
Ad oggi le uniche immagini con esemplari ascrivibili alla forma nominale durante la fase eclissale, sono state scattate in un area Della Malesia non propriamente ascrivibile ai Gallus g. gallus dove è probabile che vi siano stati rilasciati in quanto naturalmente l'occupazione di questi territori comporterebbe una fortissima sovrapposizione con la gamma del Gallus g. spadiceus. Infatti, il gallo della foto N° 2 potrebbe essere un ibrido prodotto dall'incrocio tra Gallus g. gallus e Gallus g. spadiceus. Per contro, non è stato possibile trovare foto di soggetti in eclissi nelle gamme tipiche della Thailandia, Sud Vietnam, Cambogia e Laos. Ciò avvalora l'asserzione che nelle dette aree non vi siamo più soggetti puri, o che comunque siano ormai sull'orlo dell'estinzione genetica.
Foto da: www.flickr.com Autore: Un-Hoi Jung - 2 Autore: Mu-Chi (牧起) Tsai (蔡) ( località indicate dai fotografi: 1 Kaeng Krachan National Park 21-07-12 Thailandia - 2 Dintorni della città di Ipoh, Stato di Perak 20-08-2013 Malesia )
1 - Gallus gallus spadiceus in piena fase eclissale 2 - Gallus gallus gallus al termine della fase eclissale
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Gallus sonnerati
Foto da: 2 Autore: AC Verbeek ( località indicate dai fotografi: 1 Thattekad, nei pressi dell'Hornbill Camp, Ernakulam, Kerala 06-07-2023 India - 2 Nagarhole Park, safari, Mysuru, Karnataka 20-09-2023 India )
1 - Gallus sonnerati in piena fase eclissale 2 - Gallus sonnerati al termine della fase eclissale
Gallus lafayettei
Come già sopra menzionato in "Nota", le tempistiche suggerite riguardanti il periodo eclissale sembra non corrispondere alla realtà, perlomeno da quello che "raccontano" le centinaia di immagini esaminate. O meglio, in generale concordano, ma non tassative, per il Gallus gallus e Gallus sonnerati, discorano di molto se riferite al Gallus lafayettei che, fotograficamemte analizzato, che oltre ad apparire individuale ( cioè: nello stesso periodo, mese e luogo, un gallo può entrare in muta mentre un altro no, posticipandola o avendola già portata a termine ), mostra un periodo concernente la muta che verosimilmente si protrae da maggio a novembre non avendo ostacoli climatici alla riproduzione.
Foto da: 1 Autore: Vlad Sladariu - 2 Simon Janssen ( località indicate dai fotografi: 1 Siharaja Forest Reserve, Kalawana, Ratnapura 20-09-2019 Sri Lanka - 2 Sinharaja Forest Reserve, Kalawana, Ratnapura 05-09-2015 Sri Lanka )
1 - Gallus lafayettei in muta 2 - Gallus lafayettei in muta
REGOLAZIONE ORMONALE DELLA SEQUENZA DEL PIUMAGGIO
Procedura sperimentale: uno studio approfondito dei cambiamenti delle piume durante la muta dell'adulto nel Gallus sonnerati e ibrido interspecifico (G. sonnemtii x G. gallus) è stato effettuato nella presente indagine dimostrando che solo le piume del collo mutano in altre di tipo eclissi che si presentano molto più corte, punteggiate di grigio scuro o marrone, senza specializzazioni maschili. Per ragioni sconosciute gli esemplari di Gallus gallus disponibili per lo studio non mostrarono un piumaggio eclissante; tuttavia, è noto che la specie subisce un'eclissi simile a quella dei Gallus sonneratii (Morejohn, osservazioni sul campo in India e Birmania; Kimball 1958). È stata ideata una serie di esperimenti per determinare gli effetti dell'ormone gonadico sull'eclissi utilizzando maschi e femmine, e poiché gli ibridi F1 maschi di Gallus sonnerati entrarono in eclissi, alcuni furono impiegati. Non sono stati condotti esperimenti di gonadectomia con maschi di sonnerati in quanto é solo due di loro erano disponibili e utilizzati come riproduttori. Il metodo venne impiegato dall'autore in esperimenti similari con gallinacei (Morejohn 1953, 1955, 1961). Sei ibridi furono castrati, a tre dei quali vennero somministrati anche 15 mg di pellet di dietilstilbestrolo nella pelle del collo. Ad altri tre maschi ibridi intatti sono stati somministrati pellet di dietilstilbestrolo oltre a tre maschi ibridi usati come controlli. Dei due maschi di Gallus sonnerati disponibili, uno venne trattato con dietilstilbestrolo e l'altro utilizzato come controllo. Gli uccelli sperimentali sono stati ectomizzati dalle gonadi a gennaio e sono stati effettuati impianti di dietilstilbestrolo a marzo, più di un mese prima della notevole perdita delle penne del collo.
RISULTATI
L'unico effetto evidente degli esperimenti è stata la femminilizzazione delle piume successivamente cresciute in tutti gli uccelli impiantati. Castrazione e il dietilstilbestrolo ( molecola di sintesi ad azione estrogeno-simile (la sua struttura, pur non essendo steroidea, mima quella degli estrogeni ) non ha avuto alcun effetto nell'alterare i tempi dell'eclissi. Campioni di piume prelevati da tutti i tratti di piume prima, durante e dopo l'eclissi nei maschi sperimentali e nelle femmine normali hanno dimostrato che anche le galline sono state sottoposte a una doppia muta. Sebbene queste ultime abbiano un solo tipo di piume, è stato osservato che anche loro perdono le piume del collo che ricrescono nel corso di diverse settimane. Semplificando, le galline persero le normali piume del collo sostituite con altre dello stesso tipo per poi perderle queste ultime entro un periodo di sei settimane sostituite con altre dello stesso tipo.
L'eclissi in quanto tale interessa quindi entrambi i sessi ed è chiaramente distinguibile solo nei maschi a causa del diverso colore e forma delle piume. I galli F1 castrati furono tenuti per un altro anno e durante l'estate assunsero mantelline eclissali. Così la castrazione in questi uccelli non impediva la successiva assunzione dell'eclissi come avviene nelle anatre.
Le osservazioni sull'eclissi nei Galli sonnerati e ibridi Fi ha mostrato che in questo periodo i maschi manifestavano una decisa diminuzione del vigore, fertilità, aggressività e mancanza di canto. E’ interessante notare che diverse femmine di Gallus gallus, ottime produttrici di uova, furono aggregate a maschi prossimi ad eclissarsi ( questo per determinare la fertilità dei galli), e questo ritardò l'eclissi di circa un mese, mentre le caratteristiche comportamentali dei galli durante questa fase non furono così evidenti. I maschi di Gallus sonnerati durante l'eclissi perdono il brillante colore rosso cremisi delle zampe, così come creste e bargigli diminuiscono fino a circa la metà della loro dimensione totale. Gli ibridi interspecifici Gallus-sonnerati non furono colpiti nella stessa misura, sebbene il colore rosso delle zampe, limitato ai bordi laterali e posteriori nonché ad alcune scaglie sulla parte frontale, sbiadirono considerevolmente. È stato segnalato (Delacour 1951) che Gallus varius non subisce l'eclissi.
IBRIDI INTERSPECIFICI:
Sono stati studiati anche ibridi interspecifici tra Gallus gallus e Gallus sonnerati e tra Gallus gallus e Gallus varius. In generale, intermediazione dei tipi di piumaggio erano la regola. In contrasto con il lavoro di altri (Beebe 1918-22; Lotsy e Kuiper 1924)) le piume del collo di maschi F1 Gallus gallus-Gallus sonnerati non mostravano una predominanza di peculiari espansioni cerose del rachide dei Gallus sonnerati. Si potevano osservare precise aree di colore che suggerivano il carattere, ma erano chiaramente assenti nelle piume del collo, copritrici inferiori delle ali e mediane. Per contro, le piume del dorso (fig. 2h) assomigliavano molto a quelle dei Gallus sonnerati, e avevano poco del dimorfismo sfrangiato tipico dei Gallus gallus; piume del petto erano decisamente appuntite (fig. 2g), simili a quelle dei Gallus sonnerati, con parecchie di loro che somigliavano a queste ultime nel colore. Tuttavia, alcune piume si presentavano quasi del tutto bianche con una leggera sfumatura dorata all'apice. Altre piume della parte inferiore del petto erano frangiate e assomigliavano alle corrispondenti del Gallus lafayettei, ma difformi da quelle dei genitori (Gallus gallus o sonnerati). Le copritrici minori e mediane delle remiganti dei Gallus sonnerati, a differenza del Gallus gallus (tabella 1), si mostravano entrambe altamente specializzate, con un forte dimorfismo e rachide molto appiattito di materiale simile alla cera sugli apici delle penne. Invece, le copritrici mediane delle remiganti dell'ibrido ( Gallus gallus-Gallus sonnerati ), mostravano debole dimorfismo; queste piume somigliavano ancora molto da vicino nella forma alle stesse piume del Gallus lafayettei (fig. 2c). In questi maschi ibridi il cuscinetto bianco basale alla coda dei Gallus gallus si dimostrava dominante in modo incompleto e non esibito in modo così prominente.
La gallina ibrida (Gallus gallus-Gallus sonnerati) assomigliava in modo sorprendente alle galline lafayetei.
I galli ibridi F1 Gallus-varius mostravano l'influenza dei geni Gallus gallus mediante la presenza di pigmento rosso nella regione del dorso e groppa, mantellina del collo allungata (fig. 2i) e piume dimorfiche sfrangiate sul dorso. A differenza dei maschi ibridi Gallus-sonnnerati, negli ibridi maschi di Gallus gallus e Gallus varius il cuscinetto peloso alla base della coda era assente. Doppi bargigli e cresta seghettata vennero ereditati da Gallus gallus.
La gallina ibrida Gallus varius, nel piumaggio adulto, mostrava piume sul dorso, groppa, copritrici caudali superiori, copritrici mediane minori e maggiori dell’ala che differivano dalle stesse piume delle galline di entrambe le specie parentali. Quelle della gallina ibrida apparivano disegnate a matita nei tratti di piume menzionati, mentre nelle femmine di Gallus gallus gli stessi tratti di piume si mostravano punteggiati nonostante nel complesso tra le varie galline fossero più barrati (vedi tabella 2 per femmine di Gallus gallus e Gallus varius ). I vessilli esterni delle remiganti secondarie si presentavano barrate come nei genitori Gallus varius. Tuttavia le piume del petto erano tipicamente color salmone come nel genitore Gallus gallus, sebbene anche la gallina varius mostrasse un po' di color salmone sul petto.
DISCUSSIONE:
Solitamente si ammette che le caratteristiche primitive siano di natura generalizzata (Mayr 1942: 294). Gli studi monografici di De Beer (1954) sull'Archaeopteryx confermano le affinità aviarie di questo animale nonostante la tesi di Lowes (1944) secondo cui lo scheletro è più rettile che aviario. De Beer trovò che la struttura delle piume dell'Archaeopteryx fosse simile a quella dei moderni uccelli. Le timoniere e copritrici alari di questo fossile mostrano contorni arrotondati che indicano, quantomeno, la mancanza di specializzazione morfologica.
L'evoluzione del dicromatismo e del dimorfismo ebbe uno sviluppo complesso e forse indipendente, strettamente associato alla selezione sessuale da parte della femmina (Sibley 1957). La mancanza di specializzazione morfologica delle penne del collo e del dorso nei Gallus varius può effettivamente riflettere una condizione ancestrale. Infatti, il piumaggio eclissante comune solo alle altre tre specie potrebbe essere un riflesso della natura ancestrale di questo parte, poiché per forma e colore (senza iridescenze metalliche) le piume eclissate dei maschi delle altre tre specie somigliano alle piume del collo del Gallus varius, La stretta relazione tra le quattro specie è ulteriormente confermata nel momento in cui vengono confrontati solo in riguardo al colore e forma del piumaggio. Lotsy e Kuiper (1924) scoprirono che molte caratteristiche sono condivise da tutti. Limitando il confronto al colore, tuttavia, si possono fare diversi confronti grossolani. I maschi di Gallus gallus e varius sono simili sulla superficie ventrale nera.
Dorsalmente Gallus gullus e lafayettei sono molto simili, entrambi con diverse sfumature di rosso e giallo. Nelle galline la superficie ventrale della femmina di Gallus lafayettei e sonnerati sono molto simili, mentre dorsalmente i modelli di piume di Gallus gallus e sonnerati si assomigliano molto. Le barre alari sono condivise anche dalle femmine di Gallus varius e lafayettei.
La specializzazione delle piume dei maschi delle quattro specie rende evidente che Gallus varius e Gallus sonnerati si trovano agli antipodi di due estremi.
Inoltre il Gallus varius non condivide nessuna delle caratteristiche cromatiche con sonnerati; quindi, quando si considerano tutti i tratti, sono probabilmente i più lontani tra loro.
È possibile che nell'evoluzione del genere due specie si siano differenziate in una forma insulare, simile al Gallus vurius, ed un'altra ancestrale continentale a Gallus, Sonneratii e Lafayete 1*)
1*) Questa ipotesi induce ad una domanda (nota personale): se così fosse stato, Gallus g. spadiceus a Sumatra, e Gallus g. bankiva a Java, cioè gamma anche del Gallus varius, vi sono stati introdotti dall’uomo ? E perché Gallus g. spadiceus a Sumatra avrebbe mantenuto inalterato il fenotipo, mentre Gallus g. bankiva lo ha modificato al punto da renderlo distinguibile senza difficoltà ?
La forma continentale potrebbe essersi eventualmente differenziata in due specie distinte, simili a Gallus ad est e nord del fiume Godaveri, e tipo Gallus sonnerati ad ovest e sud del fiume Godaveri. L'attuale foce del menzionato fiume a poche centinaia di miglia a nord di Ceylon.
L'isola un tempo faceva parte della penisola indiana e oggi è ancora collegata alla terraferma da un ponte artificiale. Le specie Gallus lufayettei potrebbe rappresentare un relitto specializzato della forma ancestrale continentale. Le galline ibride F1 ( Gallus gallus-Gallus sonnerati) assomigliano in misura marcata alle galline Gallus lufayetei. Morfologicamente, le piume del corrispondente gallo F1 somigliano in modo significativo alle piume del maschio Gallus lafayettei. Il mutante dal petto rosso descritto da Kimball (1954) altera il fenotipo di un gallo Gallus gallus ad un tale livello (i normali petti neri diventano rossi) che grossolanamente la somiglianza con Gallus lafayettei non può essere confusa.
Quali effetti potrebbero avere i geni del gallo dal petto rosso in un ibrido F1 (Gallus gallus-Gallus sonnerati) è possibile supporlo. Il rachide specializzato del Gallus sonneratii è apparentemente recessivo poiché non compare in nessun ibrido di prima generazione tra le altre specie o pollame domestico.
Può essere recuperato, tuttavia, in uno stato quasi perfetto in alcuni maschi individuali di progenie incrociate con i neri (Danforth 1958) quando gli F1 vengono incrociati nuovamente con il genitore Gallus sonnerati. Le piume sul dorso dei maschi Gallus sonnerati subiscono solo una leggera modifica, mentre quelle del Gallus gallus, nella stessa regione, risultano molto cambiate. Il maschio F1 Gallus gallus-Gallus sonnerati assomiglia a un Gallus lafayettei sotto questo aspetto, dimostrando ancora una volta come le ricombinazioni genetiche possano esprimere una somiglianza parentale facendo presumere che il Gallus lafayettei possa essere una forma ancestrale continentale.
È noto che le femmine della maggior parte delle specie di fasianidi dello stesso genere sono estremamente simili nel colore mentre i maschi corrispondenti sono sorprendentemente distinti (Delacour 1951; Sibley 1957). La selezione sessuale da parte delle femmine basata principalmente sulla vista ha indotto la selezione di geni che governano i tratti delle piume nei galli che possono esercitare la loro azione solo in assenza di estrogeni. L'effetto inibitorio degli estrogeni sul piumaggio maschile di diversi genotipi è stato dimostrato da Morejohn ( 1953, 1955), così come l'ipotesi del piumaggio del gallo indotto da galline ovariotomizzate è stata ampiamente studiata da Domm (1927, 1929). Amadon (1966), tuttavia, afferma che per il Gallus gallus è esattamente l’opposto, ma non fa riferimento a prove sperimentali a sostegno della sua affermazione.
Una classificazione dei modelli di piumaggio definitivi negli uccelli è stata suggerita da Humphrey e Parkes (1959). I tre modelli principali descritti sono: 1) una muta completa e un piumaggio per ciclo. 2) due mute e due piumaggi per ciclo: (a) muta pre-altemata parziale e (b) muta pre-alternata completa. 3) tre mute e tre piumaggi per ciclo: (a) la muta presupplementare segue il piumaggio di base e (b) la muta presupplementare segue il piumaggio alternato.
Sulla base degli studi qui riportati, le tre specie di Galli della giungla che subiscono l'eclissi sono classificabili sotto la voce (2) di Humphrey e Parkes, vale a dire due mute e due piumaggi per ciclo di cui una muta pre-alternativa parziale. Si presume che ancestralmente entrambi i sessi degli uccelli della giungla fossero di colore simile e che il piumaggio riproduttivo o adulto del maschio fosse acquisito come piumaggio alternativo mantenuto sotto controllo fisiologico, forse per un periodo di tempo più breve di quello esposto attualmente. È concepibile che la durata nel tempo in cui il piumaggio viene “indossato” sia aumentato e che tutte le piume, ad eccezione di quelle del collo, abbiano eventualmente assunto quello permanente da adulto, dicromaticamente e dimorficamente diverso da quello della femmina. Quindi, le piume del collo sarebbero l'unica parte che conserva il tratto della doppia muta assumendo, nel gallo delle piume (non specializzate) simili a quelle della femmina durante la muta dell'eclissi.
RIEPILOGO:
Sono stati confrontati i piumaggi delle quattro specie di galli della giungla. In generale, si è riscontrato che il piumaggio dei maschi Gallus varius era distinto nella forma. I galli delle altre tre specie si somigliavano tra loro nella forma e colore, tuttavia i maschi di Gallus sonnerati mostrano piume più specializzati. Le galline delle quattro specie si assomigliavano molto tra loro, alcune con certe caratteristiche non presentate da altre.
La sequenza dei piumaggi è stata studiata in due specie. Dopo il piumino che contraddistingue i pulcini, entrambe le specie acquisiscono un piumaggio giovanile, succeduto da quello immaturo o sub-adulto, ed infine la livrea definitiva da adulto. Contemporaneamente vengono sostituite le penne del corpo, ali e coda.
Lo studio di galli e galline degli ibridi interspecifici Gallus gallus-Gallus sonnerati e Gallus gallus-Gallus varius ha messo in luce alcuni aspetti interessanti dell'ereditarietà riguardante i caratteri del piumaggio.
Si trovò che le particolari espansioni cerose del rachide dei Gallus sonnerati erano recessive negli incroci con Gallus gallus. La forma troncata delle piume che compongono la mantellina dei maschi di Gallus varius erano incompletamente dominanti rispetto alle lancette appuntite dei maschi di Gallus gallus. Le penne appuntite del petto dei galli sonnnerati erano dominanti rispetto alle penne arrotondate dei Gallus gallus. Alcune piume prodotte dal gallo ibrido Gallus gallus-Gallus sonnerati somigliavano a quelle dello stesso tratto del Gallus lafayettei.
Il piumino bianco (cuscinetto) basale alla coda dei Gallus gallus era incompletamente dominante nell'ibrido Gallus gallus-Gallus sonnerati, ma recessiva nell'ibrido Gallus gallus-Gallus varius. Le piume sul petto e dorso delle galline Gallus gallus-Gallus sonnerati assomigliavano notevolmente a quelle della femmina di Gallus lafayettei. Le galline ibride Gallus gallus-Gallus varius risultavano disegnate in tratti di piume non presenti nei genitori.
Inoltre, è stato studiato il piumaggio eclissante dei maschi di Gallus sonnerati e degli ibridi interspecifici Gallus gallus-Gallus sonnerati. Vengono interessate solo le piume del collo. La capacità di subire un'eclissi è un'eredità dominante. La castrazione degli ibridi non ha avuto né immediato né prolungato effetto sull'ipotesi del piumaggio eclissale nella regione del collo.
Gli impianti di estrogeni non hanno impedito la muta delle piume del collo. Anche le galline ibride e quelle di Gallus sonneratii subirono una doppia muta delle penne del collo nello stesso momento in cui i galli entravano nella fase eclissale.
