- Melanismo - albinismo - leucismo...e non solo -
A sinistra riproduzione storica restaurata digitalmente da un originale del XVIII secolo - illustrazione a destra da Reptile & Bird del 1869 - Elaborazione personale dell'immagine. Il soggetto a sinistra non è un melanico, dato che all'epoca sopra citata questa mutazione non era ancora apparsa, ma visivamente si mostra in buona contrapposizione al bianco dell'altro esemplare.
Melanismo: ovvero, il lato oscuro delle specie....
Nonostante sia apparsa successivamente alla bianca, essendo di gran lunga più interessante e, per certi versi, anche misteriosamente avvolta da un certo romanticismo storico, la disamina inizia con la mutazione melanica.
Articolo sotto proposto di: Hein van Grouw - Bollettino del British Ornithologists' Club 137(1), 12-36, (13 marzo 2017 ) https://doi.org/10.25226/bboc.v137i1.2017.a9
Articolo originale in inglese e foto consultabile qui: https://bioone.org/journals/bulletin-of-the-british-ornithologists-club/volume-137/issue-1/bboc.v137i1.2017.a9/The-dark-side-of-birds-melanismfacts-and-fiction/10.25226/bboc.v137i1.2017.a9.full
Astratto
Il melanismo è generalmente definito come un aumento del pigmento scuro nel piumaggio, che si traduce in un aspetto nerastro. Inoltre, il melanismo è spesso associato a mutazioni di un gene che codifica il recettore della melanocortina 1 (MC1R), una proteina coinvolta nella regolazione della pigmentazione della melanina. Tuttavia, spesso non c'è alcun aumento del pigmento e il melanismo non comporta necessariamente solo il pigmento scuro. Inoltre, molte mutazioni diverse in molti geni diversi promuovono il melanismo, il che potrebbe spiegare perché è la più comune morfologia del colore negli uccelli. In passato, gli uccelli melanici venivano talvolta erroneamente denominati come nuove specie. Ironicamente, ora sembra che gli uccelli melanici differiscano effettivamente dai loro conspecifici di colore normale in qualcosa di più del solo colore.
Ogni morfismo ha quindi implicazioni nel campo della genetica, dell'ecologia, della teoria della selezione, della storia naturale di campo e della tassonomia (J. Huxley, 1955).
Il melanismo, dal greco melanos (= di colore scuro), è generalmente definito come un aumento della quantità di pigmentazione scura (melanina). Tuttavia, in questo articolo verrà dimostrato che un piumaggio scuro aberrante non è necessariamente il risultato di un aumento della quantità di pigmento e che il melanismo può dare origine a un piumaggio più pallido del normale.
Le aberrazioni cromatiche, in particolare il melanismo, hanno sempre confuso gli ornitologi. In passato, quando non si sapeva nulla della pigmentazione del piumaggio e delle mutazioni, gli uccelli dai colori aberranti erano spesso considerati nuovi taxa e venivano persino descritti scientificamente. Forse l'esempio più antico e noto di un'aberrazione melanica denominata come una nuova specie è la pernice di montagna Perdix montana (Brisson 1760). Brisson conosceva questa "specie" solo dalle montagne della Lotharingen, Francia, da cui montana (delle montagne). Tuttavia, è stato dimostrato che "montana" era presente in tutta Europa. Frisch (1763) descrisse la stessa varietà melanica dalla Germania come 'Pernice bruno-nerastra' (Schwarz-braune Rebhuhn, vedi Fig. 1) P. fuscus, e Latham (1823), basandosi su due esemplari nel museo di Bullock (1795–1819) che furono abbattuti nel Cheshire, nel nord-ovest dell'Inghilterra, li chiamò Pernice del Cheshire. Successivamente, divenne evidente che tutte queste 'specie' erano in effetti la stessa forma melanica di Pernice grigia P. perdix. Scambiare un uccello dal colore aberrante per una nuova specie (per altri esempi vedi Tabella 1) di solito si verificava se l'aberrazione era abbastanza comune nella specie/popolazione in questione.
Tabella 1 - Alcuni esempi di soggetti melanici descritti come nuove specie
Figura 1 - Incisione su rame colorata a mano di 'Perdix fuscus' da Vorstellung der Vögel Deutschlands (1763) di Johann Leonhard Frisch; la stessa mutazione della Perdix montana di Brisson, ovvero una pernice grigia melanica P. perdix (Hein van Grouw, © Natural History Museum, Londra
Una volta che un'aberrazione come il melanismo rappresenta una certa percentuale dell'intera popolazione, allora l'aberrazione è spesso considerata una naturale morfologia di colore all'interno di quella specie. Nel complesso, si dice che il melanismo sia la forma più comune di polimorfismo negli uccelli (Mundy 2006). Definire, tuttavia, se il melanismo possa essere visto come una morfologia riconosciuta o come un'aberrazione occasionale non è chiaro. Inoltre, oltre al loro colore, gli uccelli melanici spesso differiscono anche nel comportamento, il che si traduce, ad esempio, in diverse preferenze di habitat.
In condizioni appropriate, i morfotipi melanici possono quindi separarsi dai loro conspecifici dal colore tipico e di conseguenza evolversi in nuovi taxa. Che ciò sia vero sarà dimostrato qui e gli esempi confermano anche una teoria dell'evoluzione vecchia di 60 anni che afferma che esiste un collegamento tra il polimorfismo e l'evoluzione più rapida di nuove specie. Gli esempi presentati, tuttavia, coinvolgono tutti il melanismo secondo la definizione tradizionale: maggiore quantità di pigmento scuro. Verrà anche discusso se altre forme di melanismo promuovano anche la speciazione.
Melanina e colorazione del piumaggio
I principali pigmenti negli uccelli che conferiscono al piumaggio il suo colore sono melanina e carotenoidi. Poiché solo la melanina è responsabile del melanismo, i carotenoidi non saranno ulteriormente discussi qui. La melanina si presenta in due forme distinguibili: eumelanina e feomelanina (Lubnow 1963). A seconda della loro concentrazione e distribuzione all'interno della piuma, l'eumelanina è responsabile delle piume nere, grigie e/o marrone scuro, mentre la feomelanina è responsabile dei colori caldi dal marrone rossastro al camoscio chiaro. Entrambe le melanine insieme possono produrre un'ampia gamma di colori grigio-marroni. La melanina è prodotta da cellule chiamate melanociti situate principalmente nella pelle e nei follicoli delle piume (dai quali crescono penne e piume). I melanociti all'interno dei follicoli delle piume producono melanina, che viene aggiunta alle cellule delle piume man mano che queste crescono. Tuttavia, la distribuzione della melanina non avviene sempre a una velocità costante. Nella maggior parte delle specie, le piume presentano determinati modelli e/o differenze di colore causate dal tipo, dalla quantità e dalla distribuzione della melanina. Durante la crescita delle piume possono verificarsi improvvisi cambiamenti nella produzione di eumelanina in feomelanina, dando origine a modelli diversi.
La ricerca mostra che, negli uccelli, un gene di estensione comparabile è responsabile della produzione di melanina (Kerje et al. 2003 , Mundy 2005 , Vidal 2010a , b). Il funzionamento del meccanismo di commutazione del tipo di melanina negli uccelli è ancora poco noto. Tuttavia, è ragionevole supporre che un gene agouti comparabile sia presente anche negli uccelli, poiché molte specie possiedono piume con modelli distinti di entrambi i tipi di melanina. Diversi studi hanno indicato un equivalente aviario del gene agouti nella quaglia giapponese Coturnix japonicus (Hiragaki et al. 2008 , Nadeau et al. 2008). Quindi le prove suggeriscono che negli uccelli vi sia un gene responsabile della commutazione del tipo di melanina, che regola la distribuzione di eumelanina e feomelanina su ciascuna piuma. Per comodità, in questo articolo verrà anche definito gene agouti.
In molte specie di uccelli, tuttavia, il colore del piumaggio (degli adulti) è determinato solo dall'eumelanina. Nonostante la mancanza di feomelanina, si può supporre che nelle specie con solo eumelanina, un locus agouti sia comunque coinvolto nella regolazione della distribuzione dell'eumelanina all'interno di ogni piuma. Quando inattivato dalla presenza di ASIP, l'MC1R non segnalerà e i melanociti non produrranno affatto melanina. I motivi in bianco e nero nelle penne delle ali di, ad esempio, la gazza comune Pica pica, il picchio rosso maggiore Dendrocopos major e l'upupa comune Upupa epops sono probabilmente il risultato di un gene agouti.
Come accennato, l'eumelanina non si presenta sempre di colore nero, ma può anche mostrarsi in diverse tonalità di marrone o grigio. Il processo di sintesi del pigmento è responsabile del fatto che l'eumelanina sarà nera o marrone; l'eumelanina non completamente ossidata produce granuli di pigmento più brunastri, e il grigio è dovuto al modo in cui i granuli di pigmento di melanina nera sono disposti nella piuma. Questi processi sono controllati da altri geni totalmente indipendenti dal gene di estensione e/o dal gene agouti. La maggior parte delle forme di melanismo sono ereditarie e i modelli di ereditarietà seguono semplici principi mendeliani.
Melanismo e MC1R
Sulla base delle pubblicazioni degli ultimi 15 anni, il melanismo negli uccelli selvatici è spesso associato solo a MC1R codificato dal gene di estensione, che determina il tipo di pigmento prodotto all'interno della cellula pigmentaria codificando (attivando) il recettore della melanocortina 1. Quando attivato, MC1R invierà segnali alla cellula pigmentaria per consentirle di produrre eumelanina. Senza attivazione, le cellule pigmentarie produrranno solo feomelanina.
Le mutazioni del gene di estensione possono creare un recettore della melanocortina 1 che è costantemente attivo, anche se non stimolato, o al contrario possono abbassare l'attività del recettore. Le mutazioni per MC1R costantemente attivo sono per lo più ereditate in modo dominante e determinano un piumaggio scuro e nero, poiché viene prodotta principalmente eumelanina. Esempi di queste si verificano nel pollo domestico (Crawford 1990) e nella Bananaquit Coereba flaveola (Theron et al. 2001), e probabilmente anche nella New Zealand Fantail Rhipidura fuliginosa (Caughley 1969) e nel Vermilion Flycatcher Pyrocephalus rubinus (van Grouw & Nolazco 2012) in cui le morfologie scure sono anche dominanti nell'ereditarietà. Le mutazioni del gene di estensione che causano MC1R disfunzionali spesso determinano un piumaggio più pallido basato principalmente sulla feomelanina, e queste sono per lo più recessive. La mutazione Tire nota come rosso recessivo (simbolo e) nel piccione domestico/piccione selvatico Columba livia ne è un esempio (van Grouw & de Jong 2009 ; Fig. 2D). Una mutazione simile si verifica nel colombaccio comune Columba palumbus (Fig. 3) e 'montana', la forma bruno-rossastra della pernice grigia (Fig. 4), è anch'essa un probabile esempio di piumaggio basato principalmente sulla feomelanina dovuto all'inattività di MC1R.
Poiché è stato dimostrato che la variazione in MC1R codificata dal gene di estensione è associata a piumaggi scuri e chiari, Haas et al. (2009) hanno testato se ciò si applicasse anche alle differenze di colore tra la cornacchia nera Corvus corone corone, la cornacchia grigia Coturnix c. cornix e i loro ibridi. Tuttavia, non hanno trovato alcuna prova di variazione in MC1R correlata al grado di melanismo né alcuna variazione genetica significativa nel gene di estensione tra i corvi neri e quelli grigi. Questi risultati suggeriscono che il melanismo è attribuibile ad altre cause aggiuntive. Oltre alle mutazioni del gene di estensione, anche le mutazioni del solo gene agouti possono causare melanismo. Come descritto sopra, il gene agouti può influenzare la "comunicazione" tra il gene di estensione e la cellula pigmentata producendo la proteina di segnalazione agouti, poiché ASIP inattiva MC1R in modo indipendente e il melanocita produrrà quindi solo feomelanina. Senza l'interferenza dell'ASIP, viene prodotta solo l'eumelanina. In questo modo l'ASIP normalmente regola i modelli di deposito del pigmento di eumelanina e feomelanina nelle singole piume attivando o disattivando l'MC1R. Quindi, le mutazioni del gene agouti, per cui non viene prodotto alcun ASIP, causando così un segnale costante dell'MC1R, determinano un piumaggio eumelanico scuro (nerastro) che è per lo più recessivo nell'ereditarietà. La forma scura recessiva dell'albanella maggiore Circus pygargus (Pandolfi 2000) è probabilmente una mutazione del gene agouti. Le mutazioni responsabili di una produzione costante di ASIP, che quindi producono solo feomelanina, sono per lo più dominanti, con un esempio di ciò riscontrato nella quaglia comune Coturnix coturnix (Fig. 5) e nella quaglia giapponese (Hiragaki et al. 2008). Le morfologie eumelaniche in diverse popolazioni isolate di monarca dal ventre castagno Monarcha castaneiventris nelle Isole Salomone sono il risultato di due mutazioni diverse. Il piumaggio eumelanico degli uccelli sulla piccola isola di Santa Ana è il risultato di una variazione del MC1R, mentre uccelli ugualmente neri su altre due piccole isole, Ugi e Three Sisters, possiedono una mutazione del gene agouti (Uy et al. 2016).
Figura 2 - Piccioni selvatici Columba livia : (A) fenotipo selvatico, Leida, Paesi Bassi, 19 agosto 2007; le copritrici alari grigie e le barre alari nere sono il risultato di una diversa distribuzione della stessa quantità di granuli di melanina nera (Hein van Grouw); (B) scacchiera a T, Leida, Paesi Bassi, 19 agosto 2007; a causa di una mutazione dominante del gene del pattern, la pigmentazione su quasi tutte le ali è distribuita come di solito si riscontra solo nelle barre alari nere, con conseguente aspetto nerastro, ma il groppone, la coda e le parti inferiori non sono interessate (Hein van Grouw); (C) nero, Leida, Paesi Bassi, 19 agosto 2007; a causa di una mutazione dominante nota come "spread", tutti i granuli di pigmento sono distribuiti in modo uniforme, con conseguente piumaggio nero su tutta la superficie (Hein van Grouw); (D) rosso recessivo, Pismo, California, USA; a causa di una mutazione recessiva del gene di estensione che inattiva MC1R, viene prodotta solo feomelanina (Robert Shriner).
Figura 3 - Esemplari di colombaccio comune Columba palumbus (NHMUK 1930.8.14.1, NHMUK 2000.11.1, NHMUK 1923.3.8.1); il piumaggio feomelanizzato è probabilmente il prodotto di una mutazione simile al 'rosso recessivo' nel piccione selvatico C. livia ( cfr. Fig. 2D ) (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra)
Figura 4 - 'Perdix montana', la varietà feomelanistica della pernice grigia P. perdix, NHMUK 1939.12.9.3717, Nasavad, Slovacchia, 10 novembre 1932 (a sinistra) e NHMUK 1939.12.9.3716, Norfolk, Inghilterra, ottobre 1911; il gene per questa mutazione recessiva è presente in tutto l'areale della specie ed è quindi una varietà frequentemente ricorrente al limite del riconoscimento come morph (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra)
Figura 5 - Gialla, mutazione dominante del gene agouti nella quaglia comune Coturnix coturnix (NHMUK 1996. 41.441, Inghilterra) che determina una colorazione basata principalmente sulla feomelanina (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra)
Figura 6 - Cornacchia grigia Corvus corone cornix (a sinistra, NHMUK 1965.M.19466), Cornacchia nera C. c. corone (a destra, NHMUK 2013.5.13) e la loro prole ibrida, con al centro un ibrido di prima generazione (NHMUK 1965.M.19463), a sinistra una Cornacchia grigia incrociata (NHMUK 1879.3.7.1) e a destra una Cornacchia nera incrociata (NHMUK 1925.2.12.1); sia la Cornacchia grigia che tutti gli ibridi presentano numerose piume con motivi con centri neri e frange grigie (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra).
Diverse forme di melanismo
Diverse mutazioni nel piccione domestico/selvatico, ad esempio, sono note per dare un aspetto nerastro senza che la quantità di melanina nel piumaggio sia aumentata. In questi casi, le forme melaniche sono tutte dovute a un cambiamento nella disposizione dei granuli di pigmento, piuttosto che alla presenza di più granuli (van Grouw & de Jong 2009). Il fenotipo selvatico della Columba livia è grigio-blu ardesia con una fascia nera sulla coda e due barre alari nere (Fig. 2A). Il grigio e il nero sono il risultato di diverse distribuzioni della stessa quantità di granuli di melanina nera. Nelle parti grigie i granuli neri sono raggruppati e, a causa della riflessione della luce, ciò che vediamo appare grigio-blu. Nelle parti nere i granuli sono distribuiti equamente e il colore appare nero.
Le due barre alari nere sono controllate dal gene pattern, simboleggiato come C, che regola il modo in cui i granuli di pigmento sono disposti in piume specifiche. Le mutazioni del gene pattern hanno prodotto sia un fenotipo senza barre che diversi fenotipi con ali macchiate di nero (a scacchi), mentre il resto della pigmentazione del piumaggio è scarsamente influenzato. Solo nella forma più estrema, in cui le ali sono quasi tutte nere (a scacchi a T, C T ), il resto del piumaggio è ovviamente più scuro ( Fig. 2B ). La coda e il groppone, tuttavia, rimangono di colore normale.
I piccioni a scacchi sono comuni e tra i semi-selvatici, storicamente tenuti in grandi colombaie per le loro uova, prole e guano in Inghilterra (gli antenati degli attuali piccioni selvatici), il tratto era così presente che Blyth (1847) li considerava imparentati, ma diversi, dai piccioni delle rocce. Li chiamò Columba affinis (latino affinis = imparentato, affine). Un'altra comune mutazione melanica nel piccione, non correlata al gene pattern, distribuisce anche i granuli di pigmento in modo uniforme e pertanto è chiamata "spread" (simbolo S). Spread, tuttavia, distribuisce tutti i granuli nel modo in cui di solito si trova solo nelle barre alari nere e nella fascia della coda, risultando in un piumaggio completamente nero, compresi il groppone e la coda (Fig. 2C).
Diverse forme di melanismo
Diverse mutazioni nel piccione domestico/piccione selvatico, ad esempio, sono note per dare un aspetto nerastro senza che la quantità di melanina nel piumaggio sia aumentata. In questi casi, le forme melaniche sono tutte dovute a un cambiamento nella disposizione dei granuli di pigmento, piuttosto che alla presenza di più granuli (van Grouw & de Jong 2009). Il fenotipo selvatico della Columba livia è grigio-blu ardesia con una fascia nera sulla coda e due barre alari nere (Fig. 2A). Il grigio e il nero sono il risultato di diverse distribuzioni della stessa quantità di granuli di melanina nera. Nelle parti grigie i granuli neri sono raggruppati e, a causa della riflessione della luce, ciò che vediamo appare grigio-blu. Nelle parti nere i granuli sono distribuiti equamente e il colore appare nero.
Le due barre alari nere sono controllate dal gene pattern, simboleggiato come C, che regola il modo in cui i granuli di pigmento sono disposti in piume specifiche. Le mutazioni del gene pattern hanno prodotto sia un fenotipo senza barre che diversi fenotipi con ali macchiate di nero (a scacchi), mentre il resto della pigmentazione del piumaggio è scarsamente influenzato. Solo nella forma più estrema, in cui le ali sono quasi tutte nere (a scacchi a T, C T), il resto del piumaggio è ovviamente più scuro (Fig. 2B). La coda e il groppone, tuttavia, rimangono di colore normale. I piccioni a scacchi sono comuni e tra i piccioni semi-selvatici storicamente tenuti in grandi colombaie per le loro uova, i loro piccioni e il loro letame in Inghilterra (gli antenati degli attuali piccioni selvatici) il tratto era così comune che Blyth (1847) li considerava imparentati, ma diversi, dai piccioni delle rocce. Li chiamò Columba affinis (latino affinis = imparentato, affine). Un'altra comune mutazione melanica nel piccione, non correlata al gene pattern, distribuisce anche i granuli di pigmento in modo uniforme e pertanto è chiamata "spread" (simbolo S). Spread, tuttavia, distribuisce tutti i granuli nel modo in cui di solito si trova solo nelle barre alari nere e nella fascia della coda, risultando in un piumaggio completamente nero, compresi il groppone e la coda ( Fig. 2C ).
Figura 7 - Rallo acquatico melanico Rallus aquaticus (NHMUK 1939.12.9.3699, Irlanda, 13 novembre 1902), con aumento di eumelanina, che determina un piumaggio quasi completamente nero (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra
Figura 8 - Beccaccino comune melanico Gallinago gallinago (NHMUK 1939.12.9.3643, Irlanda), la stessa forma precedentemente descritta come Beccaccino di Sabine Scolopax sabinii Vigors, 1825; (B) Quaglia comune melanica Coturnix coturnix (NHMUK 1996.41.442, Inghilterra, 1895), la stessa forma precedentemente descritta come Quaglia di Verreaux Synoicus lodoisiae Verreaux & des Murs, 1862 (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra)
È ragionevole supporre che i morfotipi scuri nelle specie con piumaggio prevalentemente grigio ardesia siano più probabilmente il risultato di "mutazioni diffuse" piuttosto che di un aumento della melanina. Un possibile esempio è il Fulmarus glacialis (Flood & van Grouw 2015). La differenza di colore tra la Cornacchia nera e la Cornacchia grigia, tuttavia, è causata dal modo in cui è disposto il pigmento (osservazione personale). Poiché sia nella Cornacchia grigia che negli ibridi, molte piume grigie individuali sono "modellate" di nero (Fig. 6), si può supporre che il melanismo nei corvi sia controllato da un gene modello paragonabile a quelli del piccione.
Sulla base di quanto sopra, il melanismo non riflette necessariamente un aumento del pigmento, ma può essere il risultato di una distribuzione modificata nella stessa quantità di melanina. Di conseguenza, una definizione migliore di melanismo sarebbe: una condizione caratterizzata da depositi anomali di melanina nella pelle e nelle piume, poiché "deposito anomalo" comprende sia una distribuzione modificata che una quantità aumentata. In generale, l'aspetto di un uccello melanico è scuro, per lo più nerastro, ma non sempre. Ci sono tre modi in cui il melanismo può influenzare il piumaggio degli uccelli: (1) tutto il piumaggio è più scuro e appare nerastro (eumelanina, Fig. 7), marrone scuro (entrambe le melanine, Fig. 8) o marrone rossastro (feomelanina, Fig. 9 ); (2) le marcature normalmente scure sono più audaci e "superano" notevolmente i loro confini tipici (il resto del piumaggio è spesso anche un po' più scuro, Fig. 10 – 12 ); e (3) il modello normale e la distribuzione del pigmento sono cambiati, ma il piumaggio non è necessariamente più scuro (e può anche essere più pallido). Vedere appendice.
Figura 9 - Fringuello comune Fringilla coelebs, isola di Utö, Finlandia, 13 aprile 2013, con aumento della feomelanina che determina un piumaggio prevalentemente bruno-rossastro (Jorma Tenovuo)
Melanismo: metamorfosi accettata o aberrazione?
Il melanismo non è certamente un fenomeno insolito negli uccelli. In alcune specie è così comune che la forma scura rappresenta una percentuale piuttosto ampia dell'intera popolazione ed è quindi considerata una morfologia di colore. In questi casi il termine "morfologia scura" è spesso usato al posto di aberrazione. Fulmaro settentrionale, Albanella minore, Monarca panciacastana, Beccaccia di mare variabile Haematopus unicolor, Oca delle nevi minore Anser caerulescens, Fagiano comune Phasianus colchicus, Weka della Nuova Zelanda Gallirallus australis, Stercorarius pomarinus, Stercorarius artico S. parasiticus, Coereba flaveola e Capinera Sylvia atricapilla (Fig. 12) sono solo alcuni esempi in cui una morfologia scura è accettata come aberrazione di colore standard all'interno della specie.
Si sa che più di 300 specie di uccelli presentano polimorfismi (Galeotti et al. 2003) di cui il melanismo è il più comune (Mundy 2006). Sulla base dei numerosi morfi melanici negli uccelli, le forme scure non sono più compromesse degli individui di colore normale (altrimenti non sarebbero diventati morfi stabiliti). I geni (alleli) che causano il piumaggio melanico sono probabilmente presenti in quasi tutte le specie, poiché occasionalmente possono essere registrati individui scuri in qualsiasi popolazione. Nelle specie in cui non viene riconosciuto alcun morfo scuro, singoli individui melanici spesso sopravvivono e, in effetti, si riproducono. Pertanto, in linea di principio, ciò che è iniziato come un'aberrazione cromatica in una specie può alla fine diventare un morfo stabilito.
In generale, una popolazione è considerata polimorfica quando individui della stessa età e sesso mostrano una delle numerose varianti di colore ereditarie per le quali l'espressione non è sensibile, o solo a un livello basso, all'ambiente o alle condizioni corporee (Buckley 1987). È difficile decidere, tuttavia, quando una variante di colore in una specie può essere considerata una morfologia riconosciuta o se è solo un'aberrazione occasionale.
Ford (1945) sembrava essere consapevole del problema e definì il polimorfismo come "la coesistenza in una popolazione incrociata di due o più forme nettamente distinte e geneticamente determinate, la meno abbondante delle quali è presente in numeri troppo grandi per essere dovuta esclusivamente a mutazioni ricorrenti". Tuttavia, questo è ancora vago: quanti individui equivalgono a "numeri troppo grandi"?
Sebbene si possa supporre che almeno una certa percentuale della popolazione debba essere di un colore diverso prima che una specie possa essere identificata come polimorfica, se ciò debba essere il 10%, il 20% o persino il 50% della popolazione non è chiaro e discutibile. Ad esempio, la forma melanica della Pernice grigia discussa in precedenza ( Fig. 4) è occasionalmente registrata ovunque nell'intero areale naturale della specie. Sebbene questa forma comprenda meno del 10% e probabilmente < 1% della popolazione di Pernice grigia, tuttavia in alcuni lavori è considerata una morfologia di colore riconosciuta.
Figura 10 - Ballerina bianca melanica Motacilla a. alba, Ardivachar, South Uist, Ebridi Esterne, Scozia, settembre 2015; le normali macchie nere sulla testa hanno oltrepassato i loro confini, mentre anche il resto del piumaggio è più scuro (John Kemp).
Melanismo o nuove specie?
Nel melanismo i granuli di pigmento non cambiano forma o dimensione, quindi esprimono il loro colore completo. Pertanto il piumaggio di un uccello melanico spesso non è palesemente aberrante, vale a dire il piumaggio appare "naturale" ma può essere completamente diverso da qualsiasi specie conosciuta. È quindi comprensibile che gli uccelli melanici siano stati, soprattutto in passato, scambiati per "nuove specie". A volte le "nuove specie" venivano denominate sulla base di un singolo esemplare con colorazione diversa, come il Rallo di Sharpe Stictolimnas sharpei (Hume & van Grouw 2014) e la Pernice color castagna Ortyx castaneus (Fig. 13). Quest'ultima fu descritta da Gould (1842) perché le sue diverse marcature lo avevano convinto che rappresentasse un taxon distinto. Otto anni dopo, Gould (1850) era ancora convinto della sua particolarità, poiché sotto Ortyx castaneus scrisse: "L'unico esempio di questa specie che è giunto alla mia attenzione, l'ho ottenuto in uno stato vivo alla vendita della collezione del defunto Giardino zoologico di Manchester. Devo ammettere che ho sempre avuto il sospetto che l'individuo in questione avesse assunto uno stile di colorazione innaturale e che fosse semplicemente una varietà di Ortyx virginianus o Ortyx cubanensis ; ma la ricca colorazione castagna del corpo, la colorazione nera della fronte e della gola e le marcature evidenti dei fianchi e dell'addome sono caratteri così diversi da quelli osservabili in quelle specie, che non ho altra alternativa che descriverlo e raffigurarlo come distinto". Nella maggior parte dei casi, la confusione si basava su forme melaniche che si verificavano, o si verificano ancora, abbastanza comunemente nelle specie/popolazioni rilevanti. Il fatto che fossero stati trovati più individui era, per molti ornitologi, la prova che questi uccelli aberranti erano in effetti specie distinte. Ad esempio, Menzbier (1896) scrisse nella sua descrizione del gufo di Willkousky 'All'inizio pensavo che questo esemplare fosse solo un melanismo individuale [sic] di Syrnium aluco [gufo allocco]; ma nella primavera di quest'anno ho ricevuto dal signor Willkousky una pelle di un altro esemplare colorata nello stesso modo del primo, che era stata ottenuta in un vigneto nel distretto di Shushov. Dopo un attento esame di questo esemplare, sono ora convinto che questo gufo è una nuova specie molto buona, che differisce da Syrnium aluco sia nel suo colore generale che nel carattere delle marcature…'.
Sebbene rari, i Gufi allocchi melanici (Fig. 14A) sono ancora occasionalmente registrati in tutta Europa (e non collegati alle varianti di colore grigio e rossiccio di questa specie). In altre specie di Strix, sono note anche forme scure, meno rare. Ad esempio, nell'allocco degli Urali S. uralensis (Fig. 14B), la forma melanica è spesso trattata in letteratura come una variante riconosciuta.
Figura 11 - Cinciallegra melanica Parus major, Rotterdam, Paesi Bassi, novembre 2008; le normali macchie nere sulla testa e sul petto hanno oltrepassato i loro limiti, mentre anche il resto del piumaggio è più scuro (Harvey van Diek)
Un altro esempio di morphotipo scuro che è stato confuso con una nuova specie è il Weka Gallirallus australis. Nel 1847, un rallo di colore scuro proveniente dalla Nuova Zelanda fu descritto e chiamato Gallirallus fuscus da Du Bus. Nel 1869, Buller descrisse il Black Woodhen Ocydromus nigricans, che si trovava solo sulla costa sud-occidentale dell'Isola del Sud. Dopo aver confrontato gli esemplari tipo di fuscus e nigricans, Buller (1873) concluse che erano la stessa specie, "che è abbastanza distinta..., ma diversa dal South Island Woodhen O. australis [= Weka]". Buller osservò anche che il Black Woodhen "abita la riva del mare e si nutre tra le alghe e le alghe marine", a differenza dell'australis che abita principalmente foreste, boschi, macchia e praterie. Differenze nel comportamento e habitat, correlati a differenze di colore si verificano anche in altre specie. Ci sono, ad esempio, differenze nel comportamento di foraggiamento tra le morfologie bianca e scura dell'airone di barriera del Pacifico Egretta sacra (Rohwer 1990). Le differenze si verificano sia nell'habitat utilizzato per l'alimentazione sia nelle tecniche utilizzate. Una diversa selezione del sito di posatoio è registrata nelle poiane dalla coda rossa Buteo jamaicensis (Preston 1980). Le poiane di colore chiaro occupano siti di posatoio aperti, mentre le poiane scure selezionano più frequentemente siti di posatoio caratterizzati da una fitta copertura di steli, e si suggerisce che le morfologie siano associate a siti di posatoio che le nascondono meglio dalle prede. Questi esempi non sono certamente eccezioni, come verrà dimostrato più avanti.
La selezione dipendente dal melanismo: sì o no?
Supponendo che la colorazione del piumaggio di ogni specie si sia evoluta sotto selezione naturale nel corso di un lungo periodo per produrre un colore/modello più adatto alla sopravvivenza, perché sopravvivono anche le morfologie di colore? In generale, ci si aspetta che il polimorfismo abbia effetti importanti sulla forma fisica. Alcune ricerche hanno indagato gli effetti sulla forma fisica delle morfologie melaniche e sono stati riscontrati effetti positivi, ad esempio, nei piccioni selvatici. Sembra che il colore del piumaggio dei piccioni selvatici giovani sia associato a caratteristiche che influenzano la sua sopravvivenza fino all'età adulta in un ambiente urbano.
I giovani uccelli fortemente melanici hanno maggiori probabilità di raggiungere l'età adulta, rispetto al fenotipo selvatico (Haag-Wackernagel et al. 2006). Ci sono anche alcune prove nei piccioni selvatici che i maschi melanici hanno una stagione riproduttiva più lunga e sono più fertili rispetto al fenotipo selvatico (Murton et al. 1973). La colorazione di per sé potrebbe non influenzare direttamente la sopravvivenza, ma sembra esserci un collegamento tra la colorazione del piumaggio, in particolare il melanismo, e le caratteristiche comportamentali e fisiologiche associate alla sopravvivenza. In generale, gli individui più fortemente melanici sono più resistenti allo stress, più aggressivi e differiscono nel metabolismo (Roulin & Ducrest 2011 , Poelstra 2013 , Corbel et al. 2016). Nel piccione selvatico questo potrebbe spiegare perché i fenotipi più melanici si verificano nel centro delle grandi città, mentre nelle piccole città e negli habitat naturali o rurali il fenotipo selvatico è più comune.
Pertanto, in alcuni casi, le morfologie di colore di una specie possono comportarsi in modo diverso a causa delle rispettive proprietà fisiologiche. Alla fine, le morfologie di colore possono evolversi in taxa distinti. Un esempio di ciò è forse Carrion Crow vs. Hooded Crow. Oltre alle differenze nel piumaggio (melanistico vs. non melanistico), differiscono anche nelle vocalizzazioni e nella selezione dell'habitat, quest'ultima soprattutto durante la stagione riproduttiva ( Rolando & Laiolo 1994).
Figura 13 - Pernice castana di Gould Ortyx castanea, che era una Colina della Virginia melanica ; le normali macchie nere sulla testa hanno oltrepassato i loro limiti, mentre anche il resto del piumaggio è più scuro, quest'ultimo dovuto principalmente all'aumento di feomelanina, da cui il nome "castana" (Hein van Grouw, © Natural History Museum, Londra )
Tuttavia, nelle aree di sovrapposizione si incrociano e, sebbene il melanismo nei corvi sia probabilmente basato su più di un gene, gli alleli per il nero sembrano dominanti (oss. pers., in base al colore della prole di prima generazione e a quello dei retroincroci con la specie parentale; Fig. 6). Sebbene Carrion Crow e Hooded Crow si ibridino, la composizione delle coppie non è casuale (Saino & Villa 1992 , Rolando 1993 , Risch & Andersen 1998). Inoltre, gli ibridi preferiscono riprodursi con corvi 'grigi' piuttosto che con corvi 'neri' (Rolando & Laiolo 1994), il che potrebbe suggerire che il fenotipo Hooded sia il colore originale. La preferenza per il 'grigio' potrebbe anche spiegare la formazione di coppie non casuali in aree di sovrapposizione, se i corvi Hooded selezionano un partner melanico solo in assenza del proprio fenotipo. In generale, il successo riproduttivo, definito come il numero di pulcini allevati fino a circa l'involo, è maggiore nei corvi neri rispetto ai corvi incappucciati (Saino & Villa 1992). Ciò potrebbe riflettere il fatto che i corvi neri sono più aggressivi (Saino & Scatizzi 1991) e più resistenti allo stress (Poelstra 2013).
La Cornacchia nera e la Cornacchia grigia vivono in aree separate ma adiacenti in Europa, con alcune ristrette aree di sovrapposizione. L'ipotesi popolare per spiegare le differenze tra loro è che si siano separate da un antenato comune e, durante un lungo periodo di separazione geografica, queste popolazioni abbiano subito una differenziazione genetica prima di incontrarsi di nuovo. Gli studi genetici, tuttavia, non rivelano alcuna differenziazione molecolare significativa (Haring et al. 2007, Haas et al. 2009 ), il che suggerisce che le forme non siano state separate, o almeno non per molto tempo.
Figura 12 - Morfologia melanica della capinera eurasiatica Sylvia atricapilla heineken, Madeira, 27 aprile 2008; le normali macchie nere sulla testa hanno oltrepassato i loro confini, mentre anche il resto del piumaggio è più scuro (Hadoram Shirihai
Un altro possibile scenario, tuttavia, è che a un certo punto si sia verificata un'aberrazione cromatica, probabilmente la forma melanica, e che, a causa di un comportamento e di una fisiologia diversi correlati al melanismo, questa forma si sia infine evoluta in un taxon distinto. Un fenomeno simile sembra aver prodotto la Monachella basaltica di colore scuro Oenanthe lugens warriae, una sottospecie della Monachella lutto O. lugens. Fino a poco tempo fa, gli uccelli di colore scuro erano considerati una morfologia scura del nominale O. lugens. L'areale riproduttivo del Basalt Wheatear è, tuttavia, limitato ai deserti basaltici della Giordania orientale e della Siria meridionale, con nessuna o poche prove di ibridazione con il Mourning Wheatear (Shirihai et al. 2011 , Khoury et al. 2013). Sebbene geneticamente differenziato in modo insignificante dal nominale Mourning Wheatear, il Basalt Wheatear differisce sufficientemente nel colore del piumaggio, nella selezione dell'habitat riproduttivo e nella biometria da riconoscerlo tassonomicamente (Shirihai et al. 2011). Quindi sembra che le morfologie scure, a causa del loro comportamento diverso, possano evolversi in nuovi taxa.
Figura 14 - Allocco melanico Strix aluco, Svizzera, aprile 2015 (Bertrand Ducret); (B) morfologia melanica dell'allocco degli Urali Strix uralensis, sud Polonia, maggio 2008 (Chris van Rijswijk)
Che gli scenari di cui sopra siano più di un'ipotesi è stato dimostrato da Hugall & Stuart-Fox ( 2012), che le specie di uccelli con più forme di colore del piumaggio all'interno della stessa popolazione si speciano più velocemente di quelle con una sola forma di colore. In precedenza, Gray & McKinnon (2007) avevano già suggerito che le differenze di colorazione tra gli individui potrebbero promuovere direttamente gli eventi di speciazione. Tutta questa ricerca, tuttavia, non era nuova poiché la tendenza dei polimorfi di colore a evolversi più rapidamente era stata prevista più di 60 anni prima dal biologo evoluzionista Sir Julian Huxley (1955). Che sia stato frainteso dai suoi contemporanei o semplicemente non preso sul serio, la prova sembra essere disponibile. E se non crediamo negli esempi di cui sopra tra corvi e culbianchi, le differenze nel comportamento/scelta dell'habitat da parte delle forme melaniche si verificano in altre specie in cui la forma scura è ancora considerata lo stesso taxon. Nel Coucal Centropus senegalensis del Senegal, ad esempio, due morfologie di colore si verificano nelle popolazioni del Ghana, Nigeria, Costa d'Avorio e Liberia. Le due morfologie si incrociano liberamente, ma quella scura sembra preferire le aree umide, con maggiori precipitazioni e quindi è più dipendente da determinati habitat rispetto alla forma tipica.
Figura 15 - Piccioni selvatici Columba livia con piumaggio feomelanizzato (rosso cenere) ma diversi modelli di ali: (A) Barrato (primarie bianche, penne della testa = prodotto del leucismo), (B) Scacchiera e (C) Scacchiera a T, Leida, Olanda, 19 agosto 2007 (Hein van Grouw).
Un altro esempio è il Vermilion Flycatcher (Pyrocephalus obscurus), in cui la popolazione attorno a Lima, in Perù, è polimorfica, con morfotipi scuri e rossi che occupano le stesse aree e si incrociano casualmente. Tuttavia, proprio come nei piccioni selvatici, il fenotipo scuro è più comune nelle aree maggiormente urbanizzate della città, mentre verso la periferia il numero di morfotipi rossi aumenta (van Grouw & Nolazco 2012). Ciò suggerisce che alcuni effetti di fitness correlati al melanismo sono benefici in ambienti altamente urbanizzati, ad esempio la resistenza allo stress. La selezione del partner non sembra (ancora) essere basata sul colore, ma ciò può essere spiegato dal fatto che, sebbene il melanismo possa indirettamente favorire la fitness degli individui scuri in un ambiente urbano, l'evoluzione nella specie è ancora nella sua relativa infanzia.
Un processo simile sembra essersi verificato a Bananaquit:- Le forme nere si verificano in diverse popolazioni all'interno dell'areale della specie. Su diverse isole al largo del Venezuela settentrionale le popolazioni comprendono solo forme con questa colorazione, e sono riconosciute come sottospecie (melanornis, lowii e laurae), sottolineando l'affermazione che il melanismo promuove la speciazione. Sulle isole di Grenada e St. Vincent le popolazioni sono (ancora) polimorfiche, ma le due forme occupano habitat diversi. Gli uccelli melanici si trovano nelle foreste umide a tutte le altitudini, mentre gli uccelli (ancestrali) gialli e neri persistono solo negli habitat asciutti di pianura. Sebbene già separati dalla preferenza dell'habitat, nelle poche, ristrette aree di sovrapposizione la composizione delle coppie è casuale (Wunderle 1981), ma si sospetta un certo isolamento post-accoppiamento (= fecondazione e sviluppo non riusciti) ( MacColl & Stevenson 2003 ), suggerendo che la speciazione sia iniziata.
Tuttavia, bisogna affermare che in altre specie, ad esempio l'oca delle nevi minore Anser c. caerulescens, studi intensivi non sono riusciti a trovare prove definitive della selezione naturale per i morfotipi (Cooke et al. 1995). Ciò non significa, tuttavia, che tale selezione non esista.
Discussione
Morfismo, termine introdotto da Huxley (1955) per indicare il polimorfismo genetico in contrapposizione ad altri tipi di polimorfismo come stagionale, ciclico, geografico, ecc., sembra essere un fattore importante nella promozione della speciazione. Si noti, tuttavia, che il polimorfismo non porta necessariamente alla speciazione, poiché questa dipende anche da molti altri fattori. Il morfismo in una specie probabilmente inizia come un'aberrazione cromatica occasionale. Se opera un equilibrio selettivo tra i morfotipi con colori aberranti e normali, basato sul vantaggio selettivo rispetto allo svantaggio, l'aberrazione può diventare un morfotipo. Le aberrazioni dei pigmenti spesso si combinano con comportamenti e fisiologie diversi e queste differenze possono rivelarsi vantaggiose in determinati habitat, portando infine alla speciazione.
Come accennato in precedenza, studi recenti hanno rivelato che negli uccelli, gli individui fortemente melanici sono più resistenti allo stress, più aggressivi e differiscono nel loro metabolismo. Legendre ( 1941 ) aveva già notato che la forma melanica di Phasianus colchicus è più vigorosa e robusta degli individui di colore normale. La mutazione si è verificata per la prima volta all'interno di popolazioni selvatiche in Inghilterra alla fine del 1800, e da allora è persistita. Inoltre, in altri paesi in cui la specie è stata introdotta, è prosperata. In questo e in tutti gli altri esempi forniti di forme fortemente melaniche con effetti positivi per la forma fisica, la melanina coinvolta è solo eumelanina. Ma che dire della feomelanina; gli individui fortemente feomelanizzati possiedono lo stesso legame tra colore del piumaggio e caratteristiche comportamentali e fisiologiche associate alla sopravvivenza, come gli individui eumelanizzati? Sebbene la varietà 'montana', la 'morfologia' rossastra della pernice grigia, riappaia costantemente a causa della natura recessiva della mutazione, non vi è alcuna prova che questa varietà feomelanizzata aumenti numericamente in alcuna parte dell'areale naturale della specie.
Una forma di melanismo che è dominante nell'ereditarietà e che determina anche un piumaggio prevalentemente feomelanizzato (diverso dal castaneus di Gould ) si verifica nel Northern Bobwhite Colinus virginianus. Questa mutazione rossa è più debole e meno fertile degli individui normali e, sebbene abbia raggiunto una frequenza probabile di circa il 15% per alcuni anni in una piccola area, non è riuscita a persistere in natura anche quando è stata allevata e rilasciata intenzionalmente ( Cole et al. 1949 ).
Un altro esempio è il piccione selvatico. Una mutazione dominante, nota come rosso dominante o rosso cenere (simbolo B A , van Grouw & de Jong 2009 ), è priva di quasi tutta l'eumelanina nel piumaggio, con conseguente corpo, penne delle ali e coda di colore grigio cenere pallido, con feomelanina aggiuntiva nelle penne del collo e nel motivo delle ali. Il rosso cenere è una mutazione molto comune in molte razze di piccioni domestici, ma relativamente rara nelle popolazioni selvatiche (pers. obs.). A Vienna, ad esempio, il 5% della popolazione selvatica della città è rosso cenere ( Haag-Wackernagel et al. 2006 ), il che sembra inaspettato dato che la mutazione è dominante nell'ereditarietà rispetto al fenotipo selvatico nero/grigio. Infatti, è dominante e legata al sesso, quindi tutta la prole maschile (= 50% di tutta la prole) di una femmina rosso cenere incrociata con un maschio con fenotipo selvatico risulta rosso cenere. A seconda che un maschio rosso cenere sia omozigote (puro) o eterozigote (impuro) per la mutazione, quando accoppiato con una femmina con fenotipo selvatico, tutta la prole o il 50% saranno rosso cenere, sia maschi che femmine in quest'ultimo caso. Quindi qualsiasi piccione rosso cenere, indipendentemente dal sesso e dal compagno, produrrà almeno il 50% di prole rosso cenere. Sulla base di ciò, ci si aspetterebbe una percentuale molto più alta di individui rosso cenere nelle popolazioni di piccioni selvatici, il che significa che presumibilmente c'è un'alta mortalità tra i giovani piccioni rosso cenere. Il rosso cenere è indipendente dal modello alare, quindi i piccioni rosso cenere presentano modelli alari a strisce, a scacchi o scacchi a T (Fig. 15 ; vedere Diverse forme di melanismo). Secondo una ricerca condotta a Vienna, i giovani barrati rosso cenere dimostrarono un'alta probabilità di raggiungere l'età adulta, mentre quelli rosso cenere con ali a scacchi o scacchi a T esibirono un tasso di sopravvivenza piuttosto basso (Haag-Wackernagel et al. 2006). Ciò è notevole in quanto i giovani eumelanizzati con ali a scacchi o a scacchi a T mostrano un tasso di successo più elevato rispetto alle loro controparti barrate. Questi risultati suggeriscono che, almeno tra i piccioni selvatici nelle città, gli effetti negativi sulla forma fisica sono collegati al piumaggio fortemente feomelanizzato. Non si sa se lo stesso valga per i piccioni selvatici nelle aree rurali o per altre specie nel loro habitat naturale. Tuttavia, ciò che sappiamo è che il fenomeno del melanismo è generalmente più comune, ed in aumento, dell'eumelanina fosca che determina solo un piumaggio scuro.
Appendice
Come se gli uccelli di colore scuro non fossero sufficientemente confusi, le forme di melanismo causanti un modello completamente diverso, ma dall'aspetto molto naturale, hanno lasciato ancora più perplessi gli ornitologi. Queste forme spesso causano una variazione estrema del piumaggio originale. Il colore della melanina stessa (la forma o la dimensione dei granuli di pigmento) non è influenzato, ma il modo in cui è distribuita sulle piume lo è, con conseguenti marcature e modelli completamente diversi (Fig. 16 – 17 ), e persino un aspetto complessivamente più pallido (Fig. 18). Nelle specie sessualmente dimorfiche, l'aspetto delle sole femmine può essere significativamente più pallido, mentre i maschi sono spesso meno influenzati e possono essere leggermente più scuri, con conseguenti differenze ancora più estreme tra i sessi. Un esempio ben noto è il pavone dalle spalle nere, chiamato Pavo nigripennis da Sclater (1860), una mutazione di colore del pavone indiano P. cristatus. I maschi non differiscono molto dagli uccelli di colore normale, se non per l'intero piumaggio delle"spalle" uniformemente nero, da cui il loro nome, anziché per la normale barratura (Fig. 19). Le femmine, tuttavia, sono considerevolmente più pallide con marcature diverse e appaiono sorprendentemente diverse dagli individui di colore normale (Fig. 20). Questo estremo dimorfismo sessuale convinse Sclater ( 1860 ) a nominare il pavone spalle nere come una specie e non un ibrido o una varietà domestica: "Non posso considerarlo una varietà domestica, perché le differenze in entrambi i sessi sembrano essere costanti e discendere alla progenie...".
Figura 16 - Esemplare di pernice rossa Alectoris rufa con una forma di melanismo che ha modificato il consueto schema e le marcature (sinistra, NHMUK 1923.1.29.1) e un individuo di colore normale (destra, NHMUK 1907.12.20.7); a causa di una mutazione, le marcature nere sulla testa e sulla gola sono alterate e il dorso, le spalle e le penne delle ali di colore uniforme (basate principalmente sull'eumelanina) ora presentano schemi distintivi basati su entrambi i tipi di melanina e alcune parti assomigliano al piumaggio dei
Figura 17 - Chukar Alectoris chukar (NHMUK 1939.12.9 3715), stessa mutazione della Fig. 16 . (Harry Taylor, © Museo di Storia Naturale, Londra)
Figura 18 - Francolino di monte Tetrastes bonasia (NHMUK 1987.24.122) con una forma di melanismo che ha alterato il tipico motivo e le marcature, risultando in un aspetto più pallido (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra)
fianchi (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra
Figura 19 - Pavone indiano maschio Pavo cristatus di colore normale e con spalle nere ; a parte parti dell'ala e delle spalle, questa mutazione non interessa il resto del piumaggio maschile (Hein van Grouw)
Figura 19 - Pavone indiano femmina Pavo cristatus di colore normale e con spalle nere ; la mutazione "spalla nera" ha un effetto importante sul piumaggio femminile (Hein van Grouw)
Le mutazioni che cambiano modello non sono state solo scambiate per nuove specie. Nel fagiano di monte Lyrurus tetrix, ad esempio, Meyer ( 1887 ) credeva fossero invece ibridi. Gli ibridi tra fagiano di monte e pernice bianca Lagopus erano ben noti ai tempi di Meyer ma lui riteneva che gli ibridi differissero nel grado di piumaggio sui loro piedi, a seconda di quale specie fosse il genitore maschio: se quest'ultimo era una pernice bianca, allora la prole aveva piedi da pernice bianca ( Fig. 23 ), mentre se il maschio era un fagiano di monte allora aveva piedi come questa specie ( Fig. 24 ). Non si sa se i genitori maschi di ibridi con piedi da pernice bianca siano sempre pernici bianche,
Figura 21 - Una forma di melanismo nel germano reale Anas platyrhynchos che colpisce il piumaggio femminile molto più di quello maschile (Hein van Grouw)
monte da lui raffigurati erano fagiani di monte e non ibridi. Le marcature e i modelli di piumaggio totalmente diversi dovuti alle mutazioni, che davano agli uccelli un aspetto più biancastro, ingannarono Meyer. Apparentemente, non osservò mai un maschio affetto dalla stessa mutazione, o almeno non ne menzionò né illustrò uno, altrimenti, probabilmente si sarebbe accorto dell'errore
ma gli uccelli con piedi da fagiano di
Figura 22 - Forme di melanismo (C e D) nella Synoicus chinensis che colpiscono il piumaggio femminile molto più di quello maschile (Pieter van den Hooven)
(Fig. 25 – 26). Queste mutazioni non erano rare in Scandinavia e Russia, e nei primi anni del 1900 nella zona di Bjerkreim, in Norvegia, erano sufficientemente numerose che Schaaning (1921) le descrisse come una nuova sottospecie, Lyrurus tetrix bjerkreimensis (Fig. 27), perché '…il piumaggio del maschio è simile al piumaggio primaverile del maschio di Pernice bianca salice Lagopus lagopus.'
Figura 23 - Pl. 14 in AB Meyer ( 1887 ) Unser Auer -, Rackelund Birkwild und seine Abarten che mostra il fagiano di monte Lyrurus tetrix × pernice bianca Lagopus sp. ibridi (Hein van Grouw, © Museo di S.N. Londra)
Figura 24 - Pl. 15 in AB Meyer ( 1887 ) Unser Auer -, Rackel- und Birkwild und seine Abarten che mostra ciò che Meyer credeva essere un gallo cedrone nero Lyrurus tetrix × ptarmigan Lagopus sp. ibridi; tuttavia, questi uccelli sono femmine di gallo cedrone nero di colore aberrante ( cfr. Fig. 25–26) (Hein van Grouw, © Natural History Museum, Londr
Figura 25 - Forma di melanismo nel fagiano di monte Lyrurus tetrix (NHMUK 1996.41.320, maschio, e NHMUK 1987.24.143, femmina) che altera il disegno e le marcature, risultando in un aspetto più pallido del normale; confronta la femmina con l'uccello a sinistra nella Fig. 24. (Harry Taylor, © Natural History Museum, Londra
Figura 26 - Un'altra forma di melanismo negli esemplari di fagiano di monte Lyrurus tetrix presso il Museo di ricerca zoologica Alexander Koenig di Bonn, che altera il disegno e le marcature, conferendogli un aspetto più pallido del normale; confrontare la femmina con l'uccello di destra nella Fig. 24. (Hein van Grouw)
Figura 27 - Rappresentazione in Schaaning ( 1921 ) di un'altra forma di melanismo nel fagiano di monte Lyrurus tetrix che modifica il disegno e le marcature, risultando in un aspetto più pallido del normale (Hein van Grouw, © Natural History Museum, Londra)
Phasianus colchicus melanici... ( Phasianus colchicus mutazione tenegrosus )
Il melanismo si verifica quando un livello anormalmente alto di melanina viene depositato nelle piume o la melanina sostituisce i carotenoidi in parte o in tutto il piumaggio. Di conseguenza, gli uccelli melanici sono complessivamente più scuri (ad esempio, Blue-winged Kookaburra Dacelo leachii: Frith & McCollum 2011) o perdono alcune macchie di colore chiaro (ad esempio, Canada Goose Branta canadensis: Kennard 1912).
Melanico, mutante o nero (M) - Per articolo completo e ulteriori info vedere alla pagina:- "Phasianus colchicus nella storia e non solo"
"....Bruckner, nel 1939 studiò una serie di mutazioni nella colorazione del fagiano. Il primo fu il melanico. Oggi questo tipo di colorazione è conosciuta dagli appassionati come "melanica", "mutante" o "nera". Da quello che sappiamo, I fagiani melanici sono apparsi molto tempo fa. Bruckner nel 1939, cita Dugald Maclntyre affermando che la forma melanica fu descritta per la prima volta nel 1888 in Inghilterra da Lord Rothschild. Il mutante melanico è principalmente nero sia da pulcino che da adulto. Durante i primi giorni di vita il pulcino si mostra prevalentemente nero,sebbene ci sia variazione, con alcuni individui che mostrano un marrone considerevole; gola, primarie delle ali e l'addome sono bianchi con variazioni tra gli individui. Il maschio adulto è un brillante nero con riflessi blu-verde e viola, in particolare sul collo; le penne della coda sono vistosamente barrate. Le femmine sono nere, ma alcuni individui mostrano una tonalità marrone.
Incroci F1 reciproci, F2 e incroci con comuni fagiani dal collare dimostrano che il fenotipo melanico è il risultato di un singolo gene autosomico incompletamente dominante a cui Bruckner (1939) assegnò il simbolo M. Non fu in grado di distinguere tra i genotipi M / M e M / m + nella generazione F2, tutti gli uccelli melanici di questa generazione sono intermedi e nessuno mostra la completa estensione del nero in tutto il piumaggio. Altri re-incroci con soggetti di tipo M / M lo hanno portato a concludere che a un singolo gene principale differenzia il fagiano melanico dal fagiano comune, la massima espressione del gene M. dipende dalla modifica dei geni che apparentemente si erano accumulati nel melanico come risultato della selezione.
Pulcini di Phasianus colchicus mutante tenebrosus
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C'è stata una controversia sul fatto che questo tratto fosse vero mutazione o il risultato della selezione a seguito di un incrocio Phasianus colchicus e Phasianus versicolor. Gli ibridi F1 risultanti dall’incrocio di queste due forme ( Bruckner 1939), assomigliavano notevolmente a quest'ultima specie. Quindi Brukner suggerì che questo gene potrebbe essere mutato in Giappone e diffusosi in modo da essere riconosciuto dagli ornitologi come una specie separata Phasianus versicolor 2*). Successivamente sarebbe stato introdotto in Europa, incrociato con soggetti di fagiano comune (fagiani dal collo ad anello = ?) e selezionato per intensità di colore. Altri credono che sia un vero mutante di Phasianus colchicus e nominato come Phasianus colchicus mutante tenebrosus..."
Foto da: 1 www.prolov-jagd.de - 2 www.ebird.org Autore: Friedemann Arndt - 3 www.gima.ch
1 - Maschio rmelanico iridescenza blu-nera 2 - Maschio melanico iridescenza verde-nera 3 - Maschio melanico iridescenza violaceo-nera
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Nota: solitamente i soggetti che mostrano una colorazione particolarmente scura come i tre esemplari delle foto sotto poste ed il maschio della foto 1, precedente serie vengono definiti ipermelanici.
Foto da: 1 www.flickr.com Autore: Michael Woodruff - 2 www.ebird.org Autore: Tony Mathis - 3 Autore: Karen Cook
1 - Femmina rmelanica 2 - Maschio melanico 3 - Femmina rmelanica
Nota: la colorazione in generale presentata dal maschio della foto N° 3, con particolare riferimento a coda e groppone grigiastri, cosi come le marcature sui fianchi, scapolari e interscapolari, suggeriscono che si tratta di un ibrido tra fagiano comune da caccia oppure il tenebroso, e Phasianus versicolor.
Foto da: 1 www.flickr.com Autore: Michael Woodruff - 2 www.rodcollins.com - 3 Autore: Karen Cook
1 - Maschio melanico 2 - Femmina melanica 3 - Maschio melanico
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Albinismo - leucismo e altre aberrazioni nel piumaggio...
Articolo sotto proposto in gran parte tratto da:- AUSTRALIAN FIELD ORNITHOLOGY 29, 23–30 / 2012
Aberrations in Plumage Coloration in Birds di: P.-J. GUAY, D.A. POTVIN, and R.W. ROBINSON - School of Engineering and Science, and Institute for Sustainability and Innovation,
Victoria University, St Albans Campus, P.O. Box 14428, Melbourne, VIC. 8001,
Australia - Corresponding author. Email: patrick.guay@vu.edu.au - Department of Zoology, University of Melbourne, Parkville, VIC. 3010, Australia
Astratto Le aberrazioni del piumaggio non sono rare negli uccelli, ma esiste una certa confusione nella letteratura, specialmente in relazione agli albini. Le aberrazioni del piumaggio negli uccelli sono più note in Europa e Nord America che in Australia, dove, tuttavia, sono stati pubblicati diversi report di recente. In questo articolo, passiamo in rassegna i vari tipi e le cause delle aberrazioni del piumaggio, concentrandoci su quelle che derivano dall'incorporazione anomala di pigmenti nelle piume in crescita e che quindi determinano una colorazione aberrante del piumaggio.
Colorazione del piumaggio negli uccelli. La colorazione del piumaggio negli uccelli è il risultato della deposizione di una combinazione di pigmenti nelle piume. I più comuni sono le melanine che danno origine ai colori nero e marrone (McGraw 2006a). Negli uccelli sono stati descritti due tipi di melanina: eumelanina (nero) e feomelanina (marrone) (McGraw 2006a). I carotenoidi, altri pigmenti comuni, danno origine a gialli, arancioni e rossi (McGraw 2006b). I pappagalli (Psittacidae) sono unici in quanto non incorporano carotenoidi nel loro piumaggio ma sintetizzano un diverso tipo di pigmenti gialli, arancioni e rossi chiamati psittacofulvine (Völker 1937; Stradi et al. 2001). Anche i turachi (Musophagidae) producono alcuni pigmenti rossi (turacine) e verdi (turacoverdina) unici (Auber 1957). In contrasto con tutti questi colori, i blu derivano dalla dispersione della luce da parte delle proprietà strutturali delle piume, e i verdi (tranne nei Turaco) derivano da una combinazione di pigmento e proprietà strutturali delle piume (Dyck 1976). Se, per qualche ragione, il pigmento o i componenti strutturali non vengono incorporati correttamente durante lo sviluppo delle piume, si verificherà un'aberrazione del piumaggio.
Tipi di aberrazioni nella colorazione del piumaggio. Le aberrazioni del piumaggio non sono rare negli uccelli selvatici (ad esempio Deane 1876; Michener & Michener 1936; Sage 1963; Hosner & Lebbin 2006). Sebbene siano stati condotti ampi studi in Europa e Nord America sulla frequenza e la causa di tali aberrazioni (ad esempio Sage 1962, 1963; Gross 1965), in Australia è stato fatto poco, ad eccezione di resoconti su singole specie (ad esempio White 1916; Hindwood 1950; Cleere 2002; Morrison 2006) e raccolte di tali resoconti (Lepschi 1990). È interessante notare che negli ultimi due anni sono stati pubblicati numerosi resoconti di piumaggio aberrante nella letteratura ornitologica (Guay & Potvin 2010; Frith & McCollum 2011; Guay 2011; Hosken 2011; Frith & Murphy 2012) e nei media di stampa popolari (Anonymous 2010; Perkin 2011), suggerendo un rinnovato interesse per la questione in Australia. Questo crescente interesse per le aberrazioni del piumaggio ci ha spinto a rivedere i diversi tipi di aberrazioni del piumaggio e le loro cause, a beneficio degli ornitologi professionisti e degli osservatori di uccelli australiani. Vari processi possono dare origine a piumaggi aberranti, tra cui macchie sulle piume (ad esempio Cooch & Cooch 2005), ibridazione (ad esempio Bonhote 1907) e squilibri ormonali (ad esempio Summers & Kostecke 2004), ma in questa revisione ci concentriamo sulle aberrazioni causate dall'incorporazione anomala di pigmenti nelle piume in crescita. Tali aberrazioni del piumaggio sono generalmente classificate in sei ampie categorie: albinismo, leucismo, schizocroismo, melanismo, carotenismo e diluizione (Buckley 1969).
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Passero dal collare rossiccio (Zonotrichia capensis) sinistra di: Juan Andres Moreno-Costa-Rica e tordo maggiore (Turdus fuscater ) a destra www.avianreport.com
Albinismo : ovvero, il lato chiaro delle specie....
"....L'albinismo (dal latino albus,"bianco") è una condizione genetica congenita che si esprime con la totale deficienza di pigmentazione melaninica nella pelle, nell'iride e nella coroide, nei peli e nei capelli causata da un'assenza o un difetto dell'enzima tirosinasi, enzima coinvolto nella sintesi della melanina; è considerato l'opposto del "melanismo". L'albinismo è il risultato di un'ereditarietà autosomica recessiva ed è noto per la sua incidenza su tutti i vertebrati, incluso l'uomo. Un individuo affetto da questo difetto enzimatico è definito albino, mentre un individuo che presenti una quantità di melanina ridotta ma non completamente assente è detto albinoide.
E' un’alterazione genetica a ereditarietà autosomica recessiva, per cui l’allele responsabile della malattia è localizzato su un cromosoma non sessuale e la manifestazione fenotipica subentra soltanto in omozigosi. Sino ad ora sono stati individuati circa 11 geni coinvolti nella sintesi della melanina, pigmento responsabile della colorazione più o meno scura di pelle, capelli e peli, tutti associati all’enzima tirosinasi. In assenza di quest’ultimo la sintesi di melanina non può avvenire, ed è esattamente ciò che accade quando anche solo uno di questi geni è mutato...."
"...Deriva dalla completa mancanza di melanina sia nel piumaggio che nella pelle (questa patologia colpisce anche i granuli dei granulociti, causando una maggiore predisposizione alle infezioni). Gli uccelli albini mostrano quindi una livrea completamente bianca, occhi rosso-rosati e pelle chiara, ma mantengono un piumaggio carotenoide (ad esempio, Northern Mockingbird Mimus polyglottos: McIlhenny 1940; Australian Magpie Gymnorhina tibicen: Hosken 2011. Storicamente, qualsiasi soggetto con piume bianche aberranti veniva descritto come albino (van Grouw 2006) indipendentemente dal colore delle loro parti nude, mentre gli uccelli che presentavano solo una macchia di piume bianche venivano definiti albini parziali (Sage 1963). In alcuni casi, anche gli uccelli con piumaggio chiaro caratteristico dello schizocroismo (vedi sotto) venivano classificati come albini (Reilly 1964). È quindi difficile verificare i registri storici a meno che non venisse descritto il colore della pelle e degli occhi.
Corvo albino - www.avianreport.com Autore: Mark Hope
L'albinismo è stato anche associato a ipoattività nei volatili (Lee & Keeler 1951), il che potrebbe spiegare perché è così raro negli uccelli adulti selvatici, e ad un certo numero di difetti visivi come fotofobia, nistagmo e l'astigmatismo. Nella maggior parte dei casi si tratta di un genotipo recessivo e pertanto si manifesta in individui nati da genitori entrambi portatori del gene o albini ed è di genotipo dominante solo nella sua forma oculare. La suscettibilità alla luce solare può portare chi è affetto da albinismo ad una particolare apprensione (eliofobia).
Il sistema ottico è fortemente dipendente dalla melanina, per cui la riduzione o assenza di questo pigmento può portare nei soggetti albini a:-
1 ) Decussazione anomala delle fibre del nervo ottico.
2 ) Fotofobia e riduzione dell'acuità visiva a causa della diffusione della luce all'interno dell'occhio.
3 ) Ipoplasia della fovea con possibilità di danno della retina causato dalla luce che esita in una perdita dell'acuità visiva.
Phasianus colchicus albini...
Nel Phasianus colchicus l'unico riferimento a un vero albino, perlomeno da me trovato, è stato fatto da Bruckner (194Ib) nel quale menziona, dopo aver spiegato che un vero albino deve mostrare occhi rosa, tra milioni di fagiani nati in nove anni dallo stato di New York, uno solo vero albino. Nessun'altra informazione su questo esemplare. Anche Bruckner (1969) ha riportato un albinismo incompleto con ridotta vitalità, dovuta ad una recessiva legata al sesso gene. Purtroppo l'unica informazione relativa a questo tratto consiste in due frasi in un astratto. Per questo gene legato al sesso viene proposto il simbolo A. Crema, Van Buren diluito o sfumato (CR). Sono state riportate diverse mutazioni che diluiscono la pigmentazione delle piume. Quello con il minor numero di informazioni disponibili al riguardo è indicato con diversi nomi: crema, Van Buren diluito e sfumato. Questo fenotipo è causato da un autosomico recessivo in cui i maschi sono molto più colpite delle femmine (Bruckner, 1941a). Purtroppo non sono disponibili altre informazioni riguardo a questa mutazione. Il simbolo del gene CR è proposto per questo gene di diluizione.
Leucismo : ovvero, il lato chiaro delle specie....
Il leucismo deriva dalla completa mancanza di melanina in tutto o parte del piumaggio, ma non necessariamente sulle molli. Gli uccelli leucistici mostrano una proporzione variabile di piume bianche, ma presentano occhi normalmente colorati (ad esempio, Podiceps ni gric olli s: Jehl 1985; Malurus cyaneus: Hosken 2011); anche pelle e becco possono essere normali (van Grouw 2006). In un certo senso, il leucismo è quindi simile alla vitiligine nei mammiferi (Weller et al. 2008). C'è confusione nella letteratura tra albinismo e leucismo, con quest'ultimo spesso definito albinismo parziale (ad esempio, Sage 1963). Il leucismo sembra essere stato selezionato durante la domesticazione, poiché molti uccelli domestici, tra cui polli, anatre, piccioni, oche e tacchini, esibiscono razze leucistiche (Crawford 1990). È l'aberrazione del piumaggio più comune negli uccelli selvatici, ma la sua frequenza varia, essendo molto comune in alcune specie (ad esempio >40% nel merlo di Brewer Euphagus cyanocephalus: Edson 1928) ma rara in altre (ad esempio 1:146.000 nel pinguino dal sottogola Pygoscelis antarcticus: Forrest & Naveen 2000). All'interno di una specie, possono verificarsi anche importanti variazioni tra popolazioni (Enders & Post 1971; Bensch et al. 2000) e il leucismo sembra essere più frequente in quelle urbane rispetto alle rurali (Rollin 1953) e in piccole popolazioni potenzialmente consanguinee (Bensch et al. 2000).
Phasianus colchicus leucistici...
Sembrerebbe che siano state segnalate fino a quattro mutazioni completamente bianche geneticamente diverse nel Phasianus colchicus [ c, bw e a ] . Taibell (1928) riferì di quello che chiamava "albino" come il risultato di un singolo gene recessivo. Tuttavia, i suoi soggetti avevano tutti gli occhi azzurri e quindi non erano tecnicamente albini. Qualche tempo dopo, Bruckner (1941b) riportò ampi dati su un esemplare molto simile dimostrando in modo conclusivo che il fagiano bianco dagli occhi blu era il risultato di un singolo gene autosomico recessivo per il quale assegnò il simbolo del gene C. Oltre ad avere gli occhi azzurri, questi fagiani bianchi mostravano anche zampe e becco bianco perla. Ciò è di particolare interesse poiché genotipi bianchi recessivi simili in altre specie, ad esempio il pollo, non esibiscono un tale effetto su becco e zampe, ciò suggerirebbe che in queste due specie i geni responsabili non sono omologhi. Bruckner (1941b) ha anche riferito che a volte la dominanza del gene del colore (C +) non era sempre completa. Piume della lai occasionalmente bianche o una piccola macchia bianca sulla gola apparivano negli eterozigoti adulti (C + / c) e qualche sporadica piuma bianca o leggera macchiettatura apparirebbe nei bianchi omozigoti (c / c). Shelley (1935) riferì di sette fagiani selvatici bianchi nel New Hampshire nati da genitori con colorazione tradizionale. La natura recessiva di questo bianco era evidente dalla colorazione di i genitori. Tuttavia, questi particolari fagiani bianchi avevano normali occhi marroni e becchi e zampe color cuoio. Simile È stato riferito che uccelli bianchi recessivi dagli occhi scuri si sono verificati nel South Dakota nel 1955, 1956 e 1957 (Morgan, 1958). Si propone di utilizzare il simbolo del gene BW per designare questo gene.
Foto da: 1 www.flickr.com Autore: Michael Woodruff - 2 www.rodcollins.com - 3 Autore: Karen Cook ( località indicate dai fotografi: 1 Swanson Lakes, Lincoln County, Washington State - 2 nessuna info - 3 Kingston, Nuova Scozia, Canada )
1 - Maschio leucistico 2 - Femmina leucistica 3 - Maschio leucistico
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Alcune delle altre aberrazioni nel piumaggio e possibili cause...
Schizocroismo Lo schizocroismo è caratterizzato dalla mancanza di un singolo pigmento in parte o tutto il piumaggio (quando mancano entrambe le categorie di pigmenti viene definito clorocroismo). Solitamente prende il nome dal pigmento che è assente. Per cui un soggetto schizocroistico non eumelanico con assenza di eumelanina (pigmento nero) mostra un piumaggio fulvo (Harrison 1963a); la mancanza di feomelanina (pigmento brunastro) dà origine a un piumaggio grigio. Poiché la pelle e gli occhi contengono solo eumelanina, gli uccelli schizocroistici non eumelanini presentano occhi rossi e pelle rosa (van Grouw 2006). Lo schizocroismo è ben noto agli allevatori di uccelli, essendo stato descritto in specie ornamentali come il parrocchetto ondulato Melopsittacus undulatus, il canarino delle isole Serinus canaria, anatra americana Aix sponsa e Codone guance bianche Anas bahamensis (Delacour 1956, 1959; Harrison 1963b). Al contrario, è più raro negli uccelli selvatici, ma è stato segnalato ad esempio nel Germano reale settentrionale A. platyrhynchos (Harrison 1963a), nell'Anatra australiana Chenonetta jubata (Guay & Potvin 2010) e nel Falco pellegrino Falco peregrinus (ad esempio Ellis et al. 2002).
Carotenismo Il carotenismo è un'anomalia dei pigmenti carotenoidi causata da cambiamenti nella quantità, distribuzione o composizione dei pigmenti depositati o dalla sostituzione della melanina con carotenoidi. Il colore del piumaggio degli uccelli carotenistici vira verso il rosso o giallo, a seconda della causa dell'aberrazione (ad esempio, Bananaquit Coereba flaveola: Hudon et al. 1996).
Diluizione
La diluizione è caratterizzata da una diminuzione complessiva della deposizione di tutto il pigmento nelle piume su tutto il corpo, con conseguente aspetto sbiadito (ad esempio, Colombaccio Zenaida macroura: Graefe & Hollander 1945; Pollo sultano viola Porphyrio porphyrio: Morrison 2006). Cause delle aberrazioni del piumaggio È stato suggerito che un'ampia varietà di fattori contribuisca all'aberrazione del piumaggio negli uccelli, tra cui mutazione genetica, dieta, età, malattie, parassiti e lesioni. Qui descriviamo in dettaglio le prove per ciascuno di questi fattori
Mutazione Le mutazioni genetiche sono state a lungo associate ad aberrazioni del piumaggio e sfruttate dagli allevatori per preservare le colorazioni desiderabili del piumaggio nelle popolazioni in cattività. L'albinismo, ad esempio, è causato da una mutazione genetica che determina l'assenza dell'enzima tirosinasi, essenziale per la sintesi sia dell'eumelanina che della feomelanina (Fox & Vevers 1960). Già nel 1941, gli esperimenti collegavano il piumaggio albinistico completo a un singolo gene autosomico recessivo (Sage 1962). Al contrario, il leucismo può essere causato da un tratto genetico dominante, che di solito colpisce una o più parti distinte del piumaggio di un uccello (Sage 1962). È interessante notare che alcuni distinti modelli leucistici possono essere osservati tra un certo numero di specie separate ma correlate (ad esempio anelli bianchi al collo negli uccelli acquatici: Guay 2011) e possono essere considerati un fenotipo atavico che riappare in alcune specie (Harrison & Harrison 1963). Sebbene nella maggior parte dei casi l'origine della mutazione che causa il leucismo sia sconosciuta, Ellegren et al. (1997) hanno scoperto che una popolazione di rondini Hirundo rustica esposta ad alti livelli di radioattività nel loro sito di riproduzione intorno a Chernobyl, in Ucraina, negli anni successivi alla catastrofe nucleare del 1987 presentava una frequenza insolitamente alta di leucismo. Di recente, è stata identificata una mutazione genetica diversa come causa di certi tipi di carotenismo. In alcuni individui, certi carotenoidi possono apparire a livelli normali, ma altri possono essere assenti a causa di reazioni metaboliche interrotte responsabili dell'integrazione dei carotenoidi nelle piume. Si pensa che questa condizione sia causata da una rara mutazione genetica (McGraw et al. 2003).
Dieta La carenza o l'eccesso di alcuni componenti dietetici possono anche causare anomalie nella colorazione del piumaggio. I carotenoidi non sono sintetizzabili dagli animali e devono essere presenti nella dieta per far assumere colore (giallo, arancione e rosso) al piumaggio. Un esempio classico è il rosa-rossastro del fenicottero (Phoenicopteridae) (Fox 1975). Pertanto, i modelli di colore basati sui carotenoidi sono altamente variabili e influenzati in modo significativo dai cambiamenti nella dieta, e può essere difficile definire una colorazione normale rispetto a quella aberrante. Le aberrazioni possono seguire una dieta deficitaria di proteine, ad esempio una carenza dell'amminoacido lisina è stata collegata a piumaggio sbiancato (Fritz et al. 1946). Una dieta insufficiente di proteine è stata anche associata a piumaggio sbiancato nei merli comuni Turdus merula e può causare alti livelli di piumaggio sbiancato in questa specie nelle aree urbane (Rollin 1959). Anche i casi di piumaggio bianco nel Black Noddy Anous minutus sono stati attribuiti alla dieta (Clapp 1974).
Età, malattie, parassiti e lesioni Anche altri tratti o eventi nella storia della vita possono indurre aberrazioni del piumaggio. L'invecchiamento è associato a livelli aumentati di mutazione genetica somatica, che a sua volta può influenzare i modelli del piumaggio, come evidenziato dalle macchie bianche negli individui più anziani (Hanson 1949; Warner 1963). Così come le malattie, in particolare il vaiolo aviario, sono state implicate come causa di piumaggio opaco o aberrante, in particolare per quanto riguarda i carotenoidi (Thompson et al. 1997; Zahn & Rothstein 1999). Il vaiolo interferisce probabilmente con la produzione di pigmenti, sebbene il meccanismo esatto sia ancora sconosciuto. Analogamente, il meccanismo con cui i parassiti interni ed esterni potrebbero impedire ai carotenoidi (principalmente rossi) di essere incorporati nelle piume in crescita rimane elusivo, tuttavia l'effetto è stato identificato sia osservativamente che sperimentalmente (Thompson et al. 1997; Brawner et al. 2000). Alcune lesioni possono anche indurre aberrazioni locali del piumaggio attorno alla lesione, ma anche in questo caso non è stato determinato il modo in cui ciò avviene (Phillips 1954). La ricerca sui processi e sui meccanismi di deposizione del pigmento in questi rari casi sarebbe quindi proficua.
Ci auguriamo che questa revisione chiarisca l'imprecisione nella letteratura sulla classificazione delle aberrazioni del piumaggio negli uccelli e susciti interesse per questo fenomeno negli ornitologi professionisti e negli osservatori di uccelli in tutta l'Australia.
